凡纳滨对虾选择育种效应与生长规律的研究

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分类号：Q173UDC：§鲤番级i垒珏丕连童錾学校代码：10712研究生学号：SY20040387西弛农林耕杖大学2007届攻读硕士学位研究生学位(毕业)论文凡纳滨对虾选择育种效应与生长规律的研究学科专业研究方向研究生指导教师完成时间．盛生生塑堂一丛生垒堑遣篮蓬遗奎圈l型生!盐熬援星QQZ生曼旦中国陕西杨凌 凡纳滨对虾选择育种效应与生长规律的研究摘要凡纳滨对虾(Lito-penaeusvannamei)因其适应性好，生长快，抗病力强，自引进我国后，养殖速度发展很快，已成为我国沿海和内陆包括淡水地区的主要养殖品种，占我国养殖对虾总产量的70％。由于凡纳滨对虾在我国海域没有自然分布，目前我国凡纳滨对虾的养殖主要是多年前从国外引进品系多代留种后代。因没有进行严格系统的原种保存及良种选育，其生长性状已发生显著变化，具体表现为虽发病率降低，但生长速度减慢，养殖周期延长，并且个体大小分化严重。近年来，少数部门为解决其性状进化问题，每年从国外大量引进亲体育苗，除造成大量外汇流失外，而且引进的亲体未经驯化适应我国海域水质条件及养殖环境，出现引进亲体的Fl代生长性状良好，但抗逆能力低。F2代抗逆能力提高，但生长性状有退化的现象。因此，建立我国自己的原种保存及良种选育体系已迫在眉睫。选择育种作为传统和经典的育种方法，目前在水产养殖生物中已进行了大量的基础研究。但是，将选择育种应用于对虾品种选育的却很少。本试验的目的就是将选择育种应用于凡纳滨对虾的选育为我国的凡纳滨对虾品种的保存和改良提供科学的依据。并对凡纳滨对虾的生长规律进行研究为生产实践提供指导。1．凡纳滨对虾选择育种效应的研究自2003年4月9日开始进行家系育种工作，第一世代共建立全同胞家系200组，在进行交配组合和育苗时，从繁殖性能(产卵量、受精率、孵化率、成活率等)和生长性能(3、5月龄的体重值和变异系数)两方面进行了选择，在不同阶段共淘汰108个家系，选留82个家系。第二世代共建立家系251个，测定家系88个。第三世代共建立家系280个，测定家系116个。第四时代建立家系300个，保持家系120个。从1月龄开始对凡纳滨对虾各家系后代生长发育进行了测定，测定时间间隔一般为1个月，但随气候变化和工作需要进行1-2天的调整。体重用电子天平称重获得(精确到O．Olg)，体尺性状用摄影结合Photoshop软件完成。选择育种的结果显示，从第一世代到第四时代凡纳滨对虾选择系体重和体尺性状测量值均大于对照系。选择系的体重逐代增加，选择反应缓慢降低。经四代选择平均体重每代的遗传改进量在17．569％---32．183％之间，变异系数也逐渐降低，选择系的凡纳滨对虾生长日趋整齐。随着选育对照系的体重和体尺性状也得到了一定提高。2．凡纳滨对虾生长规律的研究随机抽取19个凡纳滨对虾留种家系，从1月龄开始每月从中随机抽取60只凡纳滨 对虾，进行一次称重和体尺的测量，为凡纳滨对虾的生长曲线的拟合做准备。另外随机抽取相同的饲养条件下的20个同样大小的高位养殖池养殖的1200尾5月龄凡纳滨对虾作为净肉重与形态形状相关的实验群。实验结果表明，凡纳滨对虾雌虾和雄虾的体重以Gompertz生长曲线拟合效果最佳，体长用b西Sic生长曲线拟合的效果最好，但雌雄虾体重和体长分别拟合结果差异不显著。以Oompertz生长曲线拟合凡纳滨对虾体重的结果显示，凡纳滨对虾从2月龄开始体重迅速生长，接近4,5月龄时到达生长顶峰，此时的体重为8．1189：从4．5月龄以后体重生长速率逐渐减缓，直到6．8月龄时，体重的快速生长期结束。以Logistic生长曲线拟合凡纳滨对虾体长的结果显示，从1．5月龄开始，凡纳滨对虾体长生长速率逐渐增大，到3．6月龄时达到最大。从3．6月龄到5月龄凡纳滨对虾的体长生长速率开始逐渐减慢。5月龄后体长生长进入缓慢生长期。3．关于生长规律的一些补充研究根据凡纳滨对虾体重的生长拟合曲线，以体重趋于稳定的6月龄体重作为标准，制定1-6月龄的凡纳滨对虾体重校正系数。其中，1月龄的校正系数为20．574，2月龄的为8．149，3月龄的为3．430，4月龄的为1．919，5月龄的为1．299。凡纳滨对虾体重和体长之间呈W=0．162L20招这样的幂函数关系。凡纳滨对虾形态性状对净肉重的影响效果分析结果表明，去头重、全长、头胸甲长三个性状是影响凡纳滨对虾净肉重的主要性状。其中，全长对净肉重的间接作用大于直接作用，它主要是通过影响去头重来间接的影响净肉重；与净肉重相关系数很大的去头重对净肉重的直接作用很大，而间接作用很小；头胸甲长对净肉重的直接作用和间接作用都较小，且『日J接作用是负效应，它是影响净肉重的次要因素。关键词：凡纳滨对虾；选择育种；选择效应；生长规律 RESPoNSEToSELECTIVEBREEDINGANDGROWTHRATEINⅡ刀仉PEME【靥多么删?l纪，ABSTRACTLito-penaeusvannameihasagoodcultivationspeedsinceithasbeenbroughtintoourcountry．Asithasa900dcompatibility,astrongdiseaseresistance,andgrowthquickly．Atpresent,Lito-penaeusvannameiwhichultimateoutputreachto70％andhasbeenbecamethemajorcultivationvarietyincoastandinteriorincludefreshwatera嘲ofChina．BecauseLito-penaeusvannameihasnotdistributetoseaareaofchina．，soatpresentourcountrycultivationmainlyisthedescendantofmanyyearsagoremainsfromoverseas．DuetbithasnotbeenpreservedtheoriginalvarietyandselectivebreedinggoodvarietySOit’Sgrowthcharacterhaveobviouschangesthatislowdiseaseincidenceratebutthegrowthspeedreduced,theperiodcultivationlengthened，atthesametimethesizedifferentiationisveryserious．Inresentyears，minoritydepartmentshavebeenmadetheirefforttosolvethecharacterevolutionproblem．Everyyeartheybringintonumerousparentfromabroadforbreeding，thiswaynotonlyloseslotsofforeignexchangebutalsodecreasedtheresistanceabilityofF{andgrowthtraitsinF2isdegeneration．Hence，itisanurgentissuetoestablishourownpreservetheoriginalvarietyandselectivebreedingsystem．Selectingbreedingisregardedasatraditionalandclassicalmethodwhichhasbeendidmanybasicresearchesinaquaculturenowdays．Howevertheopportunityt0applyselectivebreedingtoselectandbreedingshrimpvarietyareveryslim．ThepurposeofthisexperimentliesinapplyselectivebreedingtoselectandbreedingofLito-penaeusvannameiandsupplyscientificevidenceto肼n微andimprovethevarietyofLito-penaeusvannameiinchina．Andbasedontheresearchofgrowthratetoofferthebaisisforpmducticepractice．1．responsetoselectivebreedinginLito-penaeusvannameiTiffsresearchbeganin2003，thefirstgenerationestablishmentFull—SibFamily200groups．Selectedbyreproductiveperformationandgrowthperformancephaseout1089roupsandleaveOVer82groupsfromthis200groupFull·SibFamily．Thesecondgenerationestablishment251groupsandmeasured88．Thethirdgenerationestablishment280groupsandmeasured116．Thefouthgenerationestablishment300groupsandmeasured120．Measurementofbodyweightandbodysizetraitsbeginatthe1-month—oldofLito-penaeus vannamei,everymonthonetime．ThebodyweightmeasuredbyelectronbalanceandbodysizetraitsmeasuredbyPhotography．Theselectivebreedingresultsshowsthat：Allthebodyweightandbaodysizetraitsofselectiongrouparebetterthancontrolgroup．Withthegeneration,bodyweightwasincreasedandresponseofselectivebreedingdecresasedgradually．Theselectionresponsewae17．569％～32．183％pergenerationforfourgenerations．andthevariationeoeffecientdecresasedpergeneration．2．GrowthrateofLito-penaeusvannameiAteverymonthedofthefeedingperiod，60Lito-penaeusvannameiwaschosenfrom19lines．Ontheotherhandchosen12005-month-oldshrimpsfrom20linesfortheresearchoffactorsaffectingthenetweightbyLito-penaeusvannamei．TheresultshowedthatGompertzmodel，withthemaximumRZ(RZ=0．998)amongthreenonlinearmodel(Logistic，Bertalanffy)，WasfiredwiththebodyweightgrowthoffemalandmaleLito-penaeusvannamei．AndLogisticmodelwasfittedwitllthebodylengthtgrowthoffemalandmaleLito-penaeusvannamei．ButthefittingresultofbodyweightandlengthoffemalandmaleLito-penaeusvannameiarenosignificantdifference．11lebodyweightgrowthrateofLito-penaeusvannamewasthatfastgrowingperiodWasstartsfrom2-month-oldandendat6．8一month-old．Thegrowthpeakwas4．5-month-oldherethebodyweightWas8．1189．ThebodylengthgrowthrateofLito-penaeusvannamewasthatfastgrowingperiodWasstartsfrom1．5一month-oldandendat5-month-old．ThegrowthpeakWas3．6·month—oldherethebodylengthWas5．763cm．3．SupplementaryresearchesonthegrowthrateofLito-penaeusvannameiTheseadjustingcoefficientsforweightofpenaeusvannameiwereinvestigatedwiththesimplestatisticalpolynomialregressionanalysismethod．ThebestregressionequationWasestablishedandmeasuredextremelysignificantbydifferencesignificancetest．Thecorrectionfactorsof1-month-oldWaS20．574，2-month-oldwas8．149，3-month-oldwas3．430，4一month-oldwasL919，5-month-oldwas1,299．ThefunctionrealatioushipbetweenbodyweightandlengthWasW=0．162L2·”。TheeffectsofmorphometricattributesonnetweightforLito-penaeusvannameiwereanalyzed．Theresultsshowedthatsixcorrelationcoefficientsbetweeneachmorphometricattributeandtheweightachievedverysignificantdifference(P<0．叭)levels．Thepathcoefficientanalysisrevealedatruthfulrelationshipbetweentheindependentvariablesandthedependentvariable．Judgingfromtheresultofhighcorrelationindex(R2=0．958)，themainvariablebodyweightexcepthead，wholebodylength,carapacelengthhavebeenselected． Themultipleregressionequationofbodyweightexcepthead，wholebodylength，carapacelengthtothenetweightisobtainedtoestimatenetweight．KEYWORDS：Lito-penaeusvannamei；selectivebreeding；responseselection；growthrate 研究生学位论文的独创性声明本人声明：所呈交的学历硕士学位论文是我个人在导师指导下独立进行的研究工作及取得的研究结果；论文中的研究数据及结果是按学校《关于规范西北农林科技大学研究生学术道德的暂行规定》获得的，如果违反此规定，一切后果与法律责任均由本人承担。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包舍其他人已经发表或撰写过的研究结果，也不包含其他人和自己本人已获得西北农林科技大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文的致谢中作了明确的说明并表示了谢意。研究生签名：李计＼时间：扩司年多月日导师指导研究生学位论文的承诺本人承诺：我的学历硕士研究生!鍪堕：i所呈交的学历硕士学位论文是在我指导下独立开展研究工作及取得的研究结果，属于我现岗职务工作的结果，并严格按照学校Ⅸ关于规范西北农林科教大学研究生学术道德的暂行规定》而获得的研究结果。如果违反学校《关于规范西北农林科技大学研究生学术道德的暂行规定》，我必须接受按学校有关规定的处罚处理并承担相应导师连带责任。，＼．彳，导师签名：彳、＼。)’屑午时间：2州7年多月13日关于其他单位与人员对研究生学位论文使用授权的说明任何收存和保管本论文各种版本的单位和个人未经本论文作者的导师授权，不得有对本论文进行复制，修改、发行、出租，改编等侵犯著作权的行为，否则，按违背《中华人民共和国著作权法》有关规定处理并追究法律责任．经本论文作者的导师同意，授权西北农林科技大学可向主管上级有关单位送交论文的纸质件和电子文档，允许论文被查阅和借阅，可以采用复印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文；否则，按违背《中华人民共和国著作权法》有关规定处理并追究法律责任。研究生签名：磊融f时间：硎年名月日导师签名：云1＼、’，名各时间：2—7年多月／岁日 文献综述1前言1．1立题背景1．1．1凡纳滨对虾的分类地位及形态特征凡纳滨对虾又称南美自对虾，PerezFarfante和Kensley[Il在其近著《世界对虾类和樱虾类》中将原对虾属的6个亚属升为属级阶元。据此刘瑞玉院士在《关于对虾类(属)学名的改变和统一问题》【2J一文中，给出了全部6个属29种的学名和汉语译名。其中凡纳滨对虾被归为节肢动物门、甲壳纲、十足目、游泳亚目、对虾科、滨对虾属，学名为Litopenaeusvannamei(Boone，1931)。主要形态特征；外形与中国明对虾、墨吉明对虾酷似。成体最长可达23cm、甲壳较薄，正常体色为浅青灰色，全身不具斑纹，步足常呈白垩状，故有白脚虾之称。额角尖端的长度不超出第一触角柄的第二节，其齿式为上缘8-9，下缘卜2，与中国明对虾(7-9／3—5)斑节对虾(7-8／2—3)，长毛明对虾(7-9／4—5)，墨吉明对虾(6-9／4—5)，细角滨对虾(5-10／3—8)有所不同。头胸甲较其它虾种短，与复节之比约为1：3。第一触角具双鞭，内鞭较外鞭纤细，长度大致相等，但皆短小，约为第一触角柄长度的l／3，雄性交接器侧叶游离部分长，显著超过中央叶，亚椭园形[31。1．1．2凡纳滨对虾的生活习性凡纳滨对虾，是世界养殖产量最高的三个优良虾种之一【4’5】。原产于中南美洲，北至墨西哥，南到智利的太平洋沿岸海域，亦即介于北纬32度——南纬23度之间，泥质海底。仔虾常聚于河口附近。幼虾后逐渐移栖至近岸浅海区，长至8-9cm，便移向深海，栖息海域的常年水温在20℃以上。水温：为热带型种类，人工养殖时水温可在16℃-35℃(渐变幅度)，但最适水温28℃．32℃，当水温长时间处于18℃以下或34℃以上时，则虾体处于紧迫状态，抗病力下降，食欲减退或停止摄食。盐度：凡纳滨对虾对海水盐度的适应范围很广，可容忍的盐度范围为0．5‰．40％o，但最适盐度为10‰．25％0，在逐渐淡化的情况下可在淡水中生存。PH值：凡纳滨对虾对pH值的适应范围为7．3—9．0，最适为7．8．8．6，当pH低于7．3时，其活动即受到限制。PH日波动不得大于0．5。1．2研究目的和意义由于凡纳滨对虾在我国海域没有自然分布，目前我国凡纳滨对虾的养殖主要是多年前从国外引进的品系多代留种后代。因没有进行严格系统的原种保存及良种选育， 2凡纳滨对虾选择育种效应与生长规律的研究其生长性状已发生显著变化，具体表现为虽发病率降低，但生长速度减慢，养殖周期延长，并且个体大小分化严重。近年来，少数部门为解决其性状进化问题，每年从国外大量引进亲体育苗，除造成大量外汇流失外，而且引进的亲体未经驯化适应我国的海域水质条件及养殖环境，出现引进亲体的Fl代生长性状良好，但抗逆能力低。F2代抗逆能力提高，但生长性状有退化的现象。将凡纳滨对虾引种到我国，取得了很大的成功。但是，对凡纳滨对虾的生长规律的却很少有人研究，这就使得在生产实际中，不能按照凡纳滨对虾的生活特性进行合理喂养，以致消耗的成本加大，效益降低。因此，建立我国自己的原种保存、良种选育体系以及对凡纳滨对虾的生长规律进行深入研究已迫在眉睫。选择育种作为传统和经典的育种方法，目前在水产养殖生物中己进行了大量的基础研究。但是，将选择育种应用于对虾品种选育的却很少。生长规律的研究在畜禽和鱼类的研究方面也已进行了大量工作，本试验的目的就是将选择育种应用于凡纳滨对虾的选育为我国的凡纳滨对虾品种的保存和改良提供科学的依据。另外，运用生长曲线模型拟合凡纳滨对虾的生长规律为生产实际提供有用的参数。 文献综述32选择育种的原理与应用2．1选择育种的原理和方法2．1．1选择育种的原理选择理论和方法是数量遗传学研究的中心内容，也是数量遗传学应用于动植物育种实践的桥梁和手段[61。选择育种(selectivebreeding)又称系统育种，它是对一个原始材料或品种群体实行有目的、有计划地反复选择淘汰，而分离出几个有差异的系统。将这样的系统与原始材料或品种比较，使一些经济性状表现显著优良而又稳定，于是形成新的品种【_”。选择虽然是选择育种的有效方法，可选择本身并不能产生新基因。但是，用选择方法可以增加群体内具有育种价值的基因频率(gonefrequency)，降低育种不需要的基因频率。因此，可以说选择是重新安排育种对象的遗传物质的重要方法和手段。选择的作用包括以下几个方面：1．控制变异的发展方向由于选择是长久地系统地一代一代向预定的一个方向或目标进行，把具有相似特点的个体选留下来，并一代一代继续给予符合这一变异特点发展所需要的条件，于是特性也就沿着选择的方向发展。2．促进变异积累加强选择控制变异的发展方向，并不是使变异特点永远停留在原有的水平上发展，而是通过逐代选择具有相同变异特点的个体进行繁殖，并继续用原先引起该变异特点产生的条件培育，慢慢可使其特性更加累积加强，因而原来表现并不显著的特性更为显著和稳固，而不易于丧失。3．创造新的品质在选择过程中，根据预定目标，利用一定的条件定向培育品种的时候，由于有机体遗传的定向变异性，因而就使所培育的生物沿着培育的方向产生适应性的新变异，然后一代一代向新变异方向选择和育种，则使所培育的品种向新变异的方向发展并累积加强，创造出新的品质【引。2．1．2选择育种的方法常用的选择方法在单性状选择中，除个体本身表型值外，最重要的信息来源就是个体所在家系的遗传信息，也即家系平均表型值。因此，经典的单性状选择方法，就是从个体表型值和家系均值出发，包括个体选择、家系选择、家系内选择及合并选择等概念‘9】’[61’[71。个体选择(individualselection)，有时也称之为混合选择(massselection)，以个体表型值为选择依据，简单易行，而且在大部分情况下可以获得较大的选择反应。在实际育种工作中较常用。家系选择(familyselection)，是以整个家系作为一个选择单位，以各家系被选择性状的平均值为标准。常用的家系为全同胞家系或半同胞家系。在应用家系选择时有下列 4凡纳滨对虾选择育种效应与生长规律的研究两种不同的情况：一是根据包含被选个体在内的家系均值选择，这时就称为家系选择；二是根据不包含被选个体在内的家系均值选择，这时称之为同胞选择(sibselection)。在家系含量小时，两者有一定差异，但家系含量大时，两者基本上是一致的。家系内选择(withinfamilyselection)就是指在家系中选择被选择性状表型值高的个体。相对于个体选择而言，家系内选择适用于低遗传力性状。家系内选择更主要的是具有选配和保种上的意义，这时每个家系都有个体留种，因而群体有效含量大于其它选择方法，近交系数上升较慢，有利于保持群体不发生近交衰退和减少基因丢失。合并选择(combinedselection)，又称复合选择，与上述几种选择方法不一样，对家系均值和家系内偏差两种信息来源，不是非此即彼，或者一视同仁，而是针对具体性状的不同遗传力，不同的家系内表型相关，给予不同的对待。通过对这两种信息的不同加权，构成一个新的合并指标，称之为合并选择指数(combinedselectionindex)。用这一指数来估计个体的育种值，可以获得高于上述任何一种方法的估计准确度，以及最大的选择进展。各种选择方法应用的最适宜条件：个体选择适用于高遗传力的性状；家系选择适用于低遗传力性状，并且家系内表型相关小。当然这并不意味着遗传力越低，家系选择效果越好，实际上正好相反。只不过相对于个体选择而言，高遗传力性状用个体选择效果很好，采用家系选择不如个体选择好而已；家系内选择类似于家系选择，在相对意义上来说，用于低遗传力性状，并且家系内表型相关大。合并选择在任何情况下均具有最高的选择效率，但较难于直接应用于育种实践，主要原因是合并选择既要有个体成绩记录，又要有家系其它个体成绩记录，较难做到且代价很高。2．2选择育种的原则选择育种的主要目的是从某一个原始材料中或某一品种群体中选出最优良的个体或类型。选择要通过鉴定、比较和分析研究，同时掌握以下原则【10]：1．选择适当的原始材料一是在优良品种中进行选择。优良品种的底子好，基础好，具有各种优良的性状。在优良品种中再选拔出其有特色的个体，往往能得到比较好的效果。二是在混型程度较高的品种中进行选择。有些品种，本身一开始是一个由多数基因型混合的混型群体，这是由于育种工作者在选育这个品种时只注意主要性状的一致，而对一些次要性状考虑很少。另一种情况是，一些数量性状是由多基因控制的，情况复杂，在育种过程中很难估计到它的纯合程度，这样有意无意地铸成了品种本身就是一个混型群体。在这样的混型群体中，通过选择，有时可以选出新品种来。三是外地良种引入本地推广后，常因环境影响、天然杂交或突变而形成丰富的变异类型，是选择育种良好的原始群体。2．在关键时期进行选择原则上，在整个发育期内都应留心观察记载，进行选择工作。就某一性状而苦，则还有其最合适的选择时机。例如，抗病性选择要在病害严重 文献综述5发生的时期进行，观察不同发育时期对某种疾病的抗性；抗寒能力的选择则应在自然条件下越冬，翌年春季解冻后看其成活数等。3．按照主要性状和综合性状进行选择主要性状选择，一般是指历代选择过程中只对某一个性状(单项性状)进行选择，而不管其他性状的提高或降低。其选择效果，对被选的性状来说是快的，这是特殊情况下为要选育出具有某一突出优良性状的品种作为品种选育的基础材料，或某品种存在某项特殊缺点，针对其缺点进行改进采用的选择方式，如我国高起捕率鲤鱼的选择、前苏联鲤鱼育种中的抗水肿病的选择等，都是单项性状的选择。综合性状选择，是对几个性状同时进行选择的方法，即在选育工作中，对数项重要经济性状同时改进。但照顾项目过多，选择效果就慢。因此，必须分别主次，着重某一、二项性状的选择。进行综合选择时，要考虑几种经济性状是否相关及其相关程度【11】。2-3影响选择的因素1．环境选择的目的就是在较短时间内得到人所需要的基因型(gcnetypO。一般是通过表现型(phenotype)来认识基因型。但是因为许多数量性状的遗传力不够强，它们很容易受环境的影响，所以个体的表现型并不能很好代表基因型。2．控制性状的基因及其遗传力大小一般而言，质量性状，多是受l对或2对等位基因控制，且呈显、隐性关系，易于观察和分辨；而许多数量性状受多基因控制。遗传力(heritability)的大小，也是影响选择的一个重要因素。遗传力是某一性状为遗传因子所影响及能为选择改变的程度的度量，办即某一性状从亲代传递给后代的相对能力。一般是遗传力高的性状选择容易，而遗传力低的性状选择难些。3．另外，通常总是选择身体强壮的个体作为亲本用，这种选择方法往往影响选择效果。因为动物的强壮性往往跟杂合性有关。选择强壮的动物配种传代，也就不自觉地使杂合型占了优势地位，纯合化就不那么顺利地发展了。总之，影响选择效果的因素是多方面的，它包括选择目标能否长期不变，上面所述的选择依据是否正确可靠，选择性状的基因、遗传力与遗传相关是否研究清楚，选择时选择差数和选择反应是否正确掌握等。2．4选择育种常用概念常用概念(tgj‘1121；嘲)2．4．1选择反应选择反应，是指被选择亲本的后代与选择前整个亲代之间平均表型值的差异【刀，表示一代能获得的改进量【13】。通常用R来表示。选择反应大小取决于： 6凡纳滨对虾选择育种效应与生长规律的研究1．该性状在群体中的遗传变异程度，性状在群体中遗传变异的存在是选择收效的必要I；{『提。如果没有变异也就无法选择，所选性状在亲代群体中变异愈大，则选择效应也愈大。而且，变异性的增大必须是群体的遗传异质性的增加，如果是环境造成的非遗传性变异的增加，则不可能增强选择效果，而且会造成遗传力的降低。2．育种值估计的准确度。一般而言，可从以下两个方面入手：一是尽量设法消除环境变异对育种值估计的影响，这一点正是BLUP育种值估计方法的优点所在，它能消除固定效应和部分随机效应的影响；二是利用所有有关的信息，包括个体、亲属以及相关性状的资料，这也就是现代育种学的精髓。3．选择强度。但选择强度的提高不是无限的。受群体大小、近交程度、繁殖速度及世代间隔的制约，如果选择强度太大，近交系数增长快，衰退严重。4．遗传力。遗传力的大小同样能决定选择效应的大小，一般而言，遗传力大的，选择的效应就大。总而言之，在上述影响选择效果的几个因素中，遗传变异一般是变化不大的，选择强度的提高也是有限的，只有尽量提高育种值估计准确度这～点才是发挥育种工作者主观能动性的最大用武之地。2．4．2选择差选择差，是一种说明选择情况的参数，是指被选择亲本的性状平均值与选择前整个群体该性状平均值问的差数。常用S来表示。选择差越大，可用选择和已供选择的变异就越大。如果用YP代表被选亲本个体的表型平均值，F为选择前整个群体性状的平均值，则选择差(S)的计算公式为：S=Yp-Y选择差的大小主要受2个因素的影响，一是群体的留种率，一是性状的变异程度一标准差的大小。在性状产值呈正态分布的情况下，留种率的大小决定选择差的大小；同样的留种率，标准差大的性状，选择差大【141。2．4．3选择强度选择强度，是指一种标准化了的选择差。一般用i来表示，在数值上等于选择差(s)除以被选择群体的标准差(o)，即：．S12一盯2．4．4选择压力选择压力，是指入选亲本的个体数(n)与选择日口群体中所含个体数(N)的比值。常用V来表示，计算公式为V--nxl00／N。选择压力和选择强度为函数关系。选择压力越强(即大量淘汰)，选择强度的指标越大。但并不是选择压力越大越好，因为任何正态分 文献综述7布边缘正相变异体的体重遗传力常常接近于零。因此，混合选择应采取适宜的选择强度和选择压力，V从10％到5％，个别情况下到1％；i由1．5到2，最大2．5。选择理论与实际选择效果存在差异的原因：通过大量广泛的研究，人们已认识到选择理论的期望结果与实际选择效果是存在一些差异的。Pirchner【15l将除突变效应外，造成理论与实际选择效果差异的原因归纳为如下5个方面：1．，J、群体随机偏差，“始祖”效应和“瓶颈”效应。上述选择理论均是建立在群体无限大、性状呈正态分布的假设基础上。因此在群体含量有限时，出现随机偏差是难以避免的，而且小群体可能导致被迫近交，再加上选择的作用，将导致群体遗传变异的逐渐消失。所谓“始祖”效应，就是指由极少数的个体形成品种的现象，在这一过程中高度近交是不可避免的，但实际上有不少家畜品种的祖先可能只是极少个体而已。这种效应常常是伴随着“瓶颈”效应出现的。这些效应的存在也可能导致选择实践与理论的偏差。2．遗传力估计偏差，主要有负的非遗传相关、母体效应和共同环境效应等，遗传力估计不准确，将直接导致期望选择反应的偏差。3．选择反应的非对称性，其主要原因有：尺度效应、基因频率的不对称性、定向显性、母体效应和性状组分等。所谓尺度效应，是指采用特定尺度来度量性状时，有时出现方差随平均数而变化的现象。为消除这一效应，可作适当的尺度转换，如对数变换，以达到三个目的：使分却变为J下态；使方差独立于平均数：以及消除或减少二lbDri性互作。4．拮抗选择，主要是多目标选择之间，以及与自然选择两种拮抗选择作用。5．遗传自调节作用，主要有中间型适应性和杂合子优势，它们的存在将导致选择效果难以稳定遗传，必然产生理论选择反应的偏差。选择极限理论选择极限(selectionlimit)的存在，在试验动物及实际的育种中均有所体现。在长期选择时，选择反应是不能无限持续的，随着选择的延续，有利基因逐渐在群体中固定，遗传方差逐渐减小，选择反应逐渐减低。当有利基因全部固定时，选择反应停止，群体处于选择极限或选择峰台。产生选择极限的主要原因有3个方面：1．群体内可利用的遗传变异消耗殆尽。2．超显性作用。3．多选择目标间的拮抗作用。第一个原因是最重要的。由于选择极限是逐渐达到的，而在接近极限时的选择反应逐渐减小，因而难以准确地确定极限点，以及达到极限所需的准确世代数。但是用选择反应的“半衰期”世代数作 8凡纳滨对虾选择育种效鹿与生长规律的研究为达到极限的一半世代数却可能较为准确。另一方面，极限本身也往往并不固定，一些试验表明群体已达到极限，但经一些世代进一步选择后又出现新的反应，并达到新的极限。这种新的选择反应可能是由于突变以及基因座问重组所引起。在实际育种中，选择极限也不是不会出现的，特别对于一些长期选育形成的优良品种更是如此。但是处于选择极限的群体，可因突变和迁移等产生新的遗传变异，从而打破极限状态。而Falconertl61利用近交作为打破极限的手段，由一个窝产仔数处于选择极限的小鼠系中用近交分离出lO个系，约有四分之一的系避免了近交衰退而存活下来。然后用成活的近交系杂交后选择，结果超过原极限值lO％，可认为这是由于近交消除了不利隐性基因的结果。然而，即使在有遗传方差存在的情况下，也可能由于超显性而出现选择极限。在这一状态下，近交会导致严重的衰退，但是放松选择后却不会引起很大的性能减低。此外，在实际动植物育种中，出现选择进展停滞的另一个重要原因是同时需要改进多个性状所致，在性状问负遗传相关时易出现这种情况。2．5水产动物选择育种研究进展选择育种是传统的和经典的育种方法，在动植物育种中有几千年的应用历史，已经培育和改良了大量的动物和植物品种和品系。水产养殖动物，由于其本身的遗传特性和生物特性，使选择育种工作更为有效，主要表现为：1．水产动物较之陆生动物可利用的变异量较大。家禽、家畜等恒温脊椎动物，其遗传力较低，如异型杂合率约0．05～O．06，多态型位点的比例为0．10～O．20，而属于无脊椎动物和变温动物的水产养殖动物用同样方法测得的遗传力相对较高，比如软体动物平均异型杂合率为0．15，多态型位点比例为O．35，每个多态型位点上约有3．9个等位基因，因此有利于对性状的选择和固定。2．水产养殖业是一项新兴的事业，其育种工作刚刚开始，种群的遗传组成反映了自然选择的结果，其丰富的基因库贮备着大量的野生型基因，因此有较大可供选择的余地，对选择的响应也有较高的持久性。3．水产养殖动物大多有着巨大的易于获得的自然种群资源，其生育能力亦远远高于陆生动物，易于大量繁殖，因此有较高的选择强度。4．选择育种方法简单，易于掌握，便于推广。5．选择是基本的育种方法，一些其他的育种方法有时需要在选择的基础上进行。由此看来，选择育种在水产动物育种中是有很大潜力的。鱼类方面，有关鲑、鳟鱼研究报道较多，Fomshell【l¨论述了美国虹鳟鱼养殖业面临的挑战和解决的办法，提出了选择育种是解决问题的根本措施；VandeputteUSl等研究了虹鳟鱼生长率选择对早期生长发育和生存的直接影响及遗传参数估计；Kause等il9j研究了选择虹鳟鱼体重快速增长导致体组织成分的相关反应；Roed等【20J研究了虹鳟鱼溶菌酶活性的选择对抗病性和免疫特性的影响；Jonesf2l】研究了Atlanticsalmon鱼类先天性 文献综述9抗寄生虫的免疫特性的发生机理及其选择育种的重要性；Cipriano等[221研究了虹鳟鱼抗疖病特性的选择育种的实际应用：Fevolden[23l研究了虹鳟鱼与生长相关的可的松激素和溶解酵素的选择反应；Oeverli【24l研究了虹鳟鱼在高低选择压选择反应下的行为差异，这些研究分别从免疫性和抗病选择育种或生长速度的选择育种分析了鳟、鲑鱼的选择效果，肯定了选择对提高生长和抗病性是非常有效的。关于鲤鱼的报道，Tanck等【25J研究了鲤鱼高低选择压有关可的松激素反应同基因后裔的遗传背景；Paaver等瞄】报道了爱沙尼亚进行集约化条件下改进普通鲤鱼(Cuprinuscarpio)生产性能的选择育种研究；Liao【27】报道了台湾进行中国鲤鱼选择育种的效果；Bieniarz等郾l报道了波兰选择育种培育的一些鲤鱼品系(Japanese，Starzawski，Yugoslav，Zatorski，Hungarian)的脂肪、脂肪酸和胆固醇的差异；Li和Wang[291报道了中国的普通鲤鱼的遗传多样性和红色鲤鱼选择育种的研究现状，指出中国的普通鲤鱼具有丰富的遗传多样性，红色鲤鱼在中国水产养蕴和遗传研究中起着重要的作用。1970年以来，选择育种，特别是杂交育种已经成功地应用于商品生产。然而有关这些鲤鱼的数量遗传学和分子遗传学的知识有限，研究工作通过对中国红色鲤鱼遗传多样性和遗传关系的了解以及瓯江(Oujiang)彩鲤(外貌表型)色彩类型的遗传了解，选择了稳定的具有快速生长的瓯江彩鲤，并对观赏性瓯江彩鲤与日本锦鲤(Koi)鲤鱼比较研究。Vandeputte等【ls】研究了法国选择育种建立的散鳞镜鲤(Cyprinuscarpio)三个品系生长性能的差异。罗非鱼的选择育种研究受到很多国家重视：Hulata等poJ对尼罗罗非鱼进行了两个世代的生长速度的混合选择育种研究，成年体重略高于对照组；Acosta和williams[311论述了国际性研究组织在罗非鱼养殖中的作用，强调选择育种的重要性；Bolivar和Newkirk口zl利用单性状动物模型研究了尼罗罗非鱼体重的家系内选择反应；Watanabe等田】研究了美国罗非鱼生产体系、技术进步、发展趋势和面临的挑战，指出了选择育种的作用。Dunham和Smithermanp4】报道了鲶鱼三个品系体重的选择反应和现实遗传力，选择系分别提高17％、18％和12％，现实遗传力在一个品系为0．50±0．13，显著高于另一个品系0．24±0．06，第三个品系为0．33±0．10；Poleo等ps]研究了鲶鱼养殖业中的人工促排卵和遗传改良，指出人工促排卵可以强化选择育种和遗传改良项目的开展。Crenshaw等嘲报道了海湾扇贝生长率的选择反应和现实遗传力，单个世代的标准选择差为1．525，标准选择反应为0．31(相当于比对照组提高10％)，现实遗传力为0．206。Hadley等【37，研报道了硬壳蛤的选择反应和现实遗传力，2岁龄时选择反应为10％，其中两个实验的现实遗传力为0．42±0．10和0．43±0．06。Mahon【39】报道了由18个国家49个研究者制订的牡蛎选择育种目标，主要涉及食用牡蛎(ostreaedulis)、太平洋牡蛎、美洲牡蛎和￡rhizophorae,Newkirk和HaleyMo] 10凡纳滨对虾选择育种效应与生长规律的研究报道了欧洲牡蛎生长串选择的第二个世代的选择反应，尽管选择育种后代体重始终大于对照组，但差异不显著，只有改进的存活率达到统计学显著水平。两个对照组的资料表明，近交衰退可能是影响选择效果的主要因素；Hershbevger等【4”报道了采用系统选择育种方法改进太平洋牡蛎抵抗夏季死亡的研究。Wade[42]研究了日本珠母贝(Pinetadafucat3martensiD壳性状的遗传选择，三个世代选择结果显示，选择反应和现实遗传力均较高，但因为每个世代亲本数目太少(6—22)，所以认为其结果主要是抽样误差和随机遗传漂变所致。目前，虾类均未形成养殖品系，但其世代时间短、生育力高、人工培育苗种的成功等都有利于选择育种的开展，而分子标记技术的广泛应用，证明虾类在分布区内存在一些遗传多样性高的种群，具有进行选择育种的遗传潜力。Lester等【43】提出了以同工酶结合形态测定为基础进行亲体选择的对虾遗传育种方案，表明维持有效繁殖群体大小、避免随机遗传漂变(瓶颈效应)和近交衰退至关重要；Sbordon等M对养殖日本对虾的遗传分析表明，由于有效亲体数目减少，导致严重的瓶颈效应，F1到F5代平均杂合性由0．102下降至0．033，F7代则为0．018，同时孵化率由0．5下降至0．2；而Sunden等mJ对南美白对虾(Litopenaeusvannamei)3个野生群体和一个养殖群体的遗传变化进行了研究，该养殖群体自1983年即采用封闭式群体养殖，发现群体的等位基因数目减少，但杂合性没有显著降低，近交和有效繁殖群体大小的减少不明显，并认为通过短期扩大基础群体的多样性或通过采用大数目育种的后代可提高种质的遗传多样性，防止近亲交配。最近Goyard等【舶】对蓝对虾(Penaeusstylirostris)进行混合选择(massselective)，与未经选择虾相比，第五代时生长率增加了2l％；Argue等【47】对南美白对虾(Litopenaeusvamumei)的生长和抗TSV(TauraSyndronevirus)进行了选择育种，经一代选择生长提高21．2％，70％抗TSV和30％生长的选择，经一代选择成活率提高了18．4％。日本对虾在养殖条件下繁殖3代，每代平均大小也增加了15％；而斑节对虾还未有具体选择育种结果的报道。无特定病原SPF和抗特定病原SPR苗种的培育自20世纪80年代末期以来对虾养殖病害时有发生，目前病原数目不断增多(1988年，已知6种病毒感染虾类，1993年为11个，1998年已达20个)，加上种质退化，养殖环境污染加剧，已严重制约了对虾养殖业的健康、持续发展。而利用经过遗传改良(驯化)的对虾种群、培育无特定病原和抗特定病原(SpecifiepathogenFreeandSpecificPathogenresistant)的种苗是解决这一问题的根本途径。已有的研究表明对虾的生长、抗病力是高度遗传的，如凡纳滨对虾的抗病遗传力22％。20世纪90年代，美国的海产对虾养殖计划USMSFP(U．SmarineshrimpFarmingProject)是最早的养殖对虾遗传选育计划，其目的是高度健康的对虾种群的培育、遗传多样性的保持和重要商业性状的遗传改良，从源头上为对虾养殖业提供健康的苗种，其方法是以RFLP、RAPD、微卫星DNA等技术对斑节对虾、凡纳滨对虾的遗传多样性及种群的遗传结构进行了研究，用于指导 文献综述高健康对虾和无特异病原虾SPF的系统选育，已经培育出高健康和无特异病原虾品系，并得到了这些品系的特征分子标记。Wolfus等【48】将微卫星标记应用于南美自对虾等的养殖选育计划，确定了23个种群特异性标记探针，为高健康虾品系选育及监测种系内遗传变异程度提供了理论依据和指导。目前，我国对虾主要养殖品种的苗种生产已基本突破，但在对虾品种的选育方面，与国外渔业发达国家相比，还存在较大的差距。因此，本文就对凡纳滨对虾的生长性状进行选育试验，通过探索为我国的凡纳滨对虾等品种的良种选育工作提供一定的参考。 12凡纳滨对虾选择育种效应与生长规律的研究3凡纳滨对虾生长发育规律的研究3．1生长发育规律的研究方法3．1．1生长规律拟合的原理生活中发生的许多现象都不是相互独立的，而是相互作用、相互影响的。一种结果的出现往往是多个因素、多个环节共同作用的结果。抛开其他因素，仅考察其中一个影响因素对结果的影响，所得的结论是片面的，甚至可能是错误的这就需要用线性回归来解决。在曲线关系简单时，进行变量变换将曲线关系转换为直线关系，从而利用Linear分析。但是曲线直线化有着自身的缺陷，下面这些问题就是它无法解决的：1．直线回归采用的是最小二乘法，它保证转换后的残差平方和最小，如果转换回原始值，则不一定是最优方程。2．当曲线关系十分复杂，甚至不存在显示表达式时，往往是不可能通过变量转换来解决问题的。3．曲线直线化后依然采用最dx-乘法加以拟合，对于更复杂的拟合方式无法实现[49‘521。这就需要非线性拟合来弥补线性拟合的不足，由于非线性模型的期望函数并非直线，使得模型无法直接计算出最小二乘估计的参数值，因此非线性回归模型一般采用高斯．牛顿法进行参数估计。这种方法是利用对期望函数做泰勒级数展开，以达到线性近似的E1的，并反复迭代求解。其基本思路是：首先为所有未知参数指定一个初始值，然后将原方程按泰勒级数展开，并只取一阶各项作为线性函数的逼近，其余项均归入误差中：然后采用最小二乘法对模型中的参数进行估计；用参数估计值替代初始值，将方程再次展开，进行线性化，从而又可以求出一批参数估计值；如此反复，直至参数估计值收敛为止153-锕。这个过程十分复杂，在本实验中，采用的是SPSSl3．0来完成对凡纳滨对虾生长曲线的非线性拟合。生长曲线(GrowthCurve)是描述动物个体在生长发育过程中某部分或整体随年龄增长而发生变化的规律性【581。一般为S型曲线，它反映了生物或个体组成部分成熟的内在动力与这种动力进行表达时所处环境的相互关系【59】。非线性生长模型可分3类唧l：仅仅描述渐近生长过程的模型，如Brody、多项式模型；拐点固定的S形生长曲线模型，如logistic、Gompertz：拐点可变的S形生长曲线模型，如vonBertalanffy、Richards。Brody模型。W=Wo∥ 文献综述13其中，1，¨是t月龄时的体重，W0为初始体重，r为生长速率参数，t为月龄数。b-rtlogistic模型【611：wf=a／(1+b)e其中，wf是t月龄时的体重，a为极限体重，r为接近极限体重的生长速度参数，b为达到最大生长率的时间参数。Gompertz模型[621：Ⅵ：aP其中，’”是t月龄时的体重，a为上渐近线(生长极限)参数，r为接近极限体重的生长速度参数，b为调节参数，下渐近线3t玉a／eb，拐点周龄为(1nb)／r，拐点体重为a，e。YonBertalanffy模型1631：Ⅵ=aO．∽’其中，l兰v9，M是t月龄时的体重，a为上渐近线(生长极限)参数，r为生长速度参数，b为调节参数。Richards模型‘64l：wf=“l+bell舾其中，n>-I，n≠0，k>0，Ⅵ是t月龄时的体重，a为上渐近线(生长极限)参数，r为体重对数生长速率参数，b为调节参数，n为曲线形状参数，决定生长拐点的位置。多项式模型：Wt=b0+blt．耐+b3t3其中，bo、bl、b2、b3为参数。目前常用Logistic，Bcrtanlanffy和Gompertz方程来拟合，通过对动物生长曲线的分析研究，不仅可以动态地了解动物的生长过程、预测它们的生长规律，而且还可以指导饲养管理，提高选育效果。表3．1是3个常用描述生长过程的曲线方程及其描述生长过程的特点，3种曲线模型中待定参数A表示极限生长量(终极生长量或成熟体重)，K为瞬时相对生长率，B为常数尺度。表3．1生长曲线的特点Table3—1．Thecharacterofgrowthcurve 14凡纳滨对虾选择育种效应与生长规律的研究Logistic，Bertanlanffy和Gompcnz三种模型都为黜chard曲线(y卢A(1．Be—h)1Hh’的三种特殊形式。当C=2时即为Logistic曲线；当C=2／3时即为BertanlanfyI抽线：当C=1时即为Gompertzltfl线1681。三者尽管到达拐点时的体重是恒定的，但到达拐点的时间却不一样。Logistic模型到达拐点时的体重为A／2，即成熟体重的一半，Bertanlanffy模型达拐点时的体重为27A／8，约为成熟体重的29．6％，Gompertz模型到达拐点时的体重为A／e，约为成熟体重的36．8％。3．1．2生长速率的描述方法Logistic,Bertan／anffy和Gompertz三种模型拟合的生长曲线都是累积生长曲线，不能反映出生长率在某一特定时刻的变化，由于生长是一个增殖的过程，对生长率的描述采用增重因子(即绝对生长率与相对生长率)似乎更合理。体重或体长的生长速度和加速度可以通过对生长曲线函数式求一阶和二阶导数求得，而相对生长速率的计算公式为【删：g=(w2．W1)／W1(t2．tI)或g=(k．L1)／Ll(t2．t1)。绝对生长速率的计算公式为：绝对生长速率=(W2．W1)／(t2．t1)或(L2．L1)／Ll(t2-t1)3．1．3生长曲线的验证方法采用高斯．牛顿(Gauss．Newton)算法，以残差平方和最小为目标函数，逐次迭代计算各参数值，收敛标准精度为0．001，同时计算残差平方和(E)和复相关指数(R2)，作为衡量拟合优度的指标【70】：E=y矽一矿『R2-1-一2．(I形w～-川w)·3．2动物生长发育规律的研究概况在家畜育种方面：张显华，张永春，钱松晋等用LogisticI描线模型建立了中国西门塔尔草原型牛的生长模型71J；马志科采用三点法，首次拟合丹秦F，母牛生长曲线。结果表明：丹秦Fl母牛生长上限为412．9kg，内禀增长率为0．2257，生长拐点为11．3月龄1陀】。曹洪战，李振宽，韩杰昌等【73】运用Logistic模型拟合了长白猪仔猪的生长曲线(R2在0．99855以上)。结果表明，长白猪哺乳仔猪在此生长阶段的生长速率在14日龄达到最快，随后稍有减慢，低点在21日龄，之后又增快，但速率小于3日龄至14同龄。李庆岗，陶立，张东红等174J通过对皖系白猪2世代猪的研究发现，早期的生长发育规律可用Gompertz模型进行拟合，拟合精度为0．9963。陈景仁(1994)对雷州母山羊体藿生长曲线方稃的建立及校J下方法进行了探讨【7卅；李秀元等(1997)用复合函数对延边黄牛累积生长曲线进行了研究176J；张文举(1998)对徽成盆地黄牛生长曲线进行了拟合旧。姜勋平，刘桂琼， 文献综述15杨利国等分析了12头海门公山羊418个后代在1996．1998年共4095个生长记录，发现海门山羊生长符合Gompertz模型，生长的最大体重、拐点体重和拐点月龄分别为50．0kg、18．4kg和5．2月I⋯。生长曲线在禽类上的研究也很多：刘海斌，吴占福，闫贵龙等【79l用Logistic非线性动物模型拟合了塞北肉用型乌骨鸡1．14周龄的平均体重；魏法山，韩瑞丽，康相涛等[TSl运用Logisticl描线方程对不同性别的固始鸡0-12周龄的体重进行了拟合，发现6．9周龄是固始公鸡的生长拐点，6．4周是固始母鸡的生长转折点；张元跃，金枚荷1801@]J书Gompertz、Logisde曲线方程分别拟合了从出壳到84曰龄番鸭的生长过程，发现Gompertz方程更能反映番鸭的生长特点；樊月钢，叶树真【引1通过对公、母肉用仔鸡的生长规律进行数学模拟，并结合公、母肉用仔鸡的饲养费用和上市价格。利用边际分析原理寻求出公、母肉用仔鸡最佳上市周龄和最大经济效益点。生长曲线不仅运用在畜禽生长规律的研究上，在水产动物研究中也大量的使用，尤其是鱼类的研究上。角田俊平，中井和夫【s2l通过鳞片上的年轮排列次序，确定了黄姑鱼的年龄和生长。并用Bertardanffy模型进行了验证；熊邦喜，陈志奋，高云【83】等通过对14种体形31种鱼类的年龄和体长、年龄与体重、体长与体重三个生长指标，运用直线、对数、Logistie、Bert趾lanffy和Gompertz等八个函数进行拟合计算。结果表明：王艳君，多部田修，任一平畔】用BenaIllanf母模型研究了东海产长木叶鲽的体长和体重的关系；谢恩义和何学福f85】研究瓣结鱼的年龄和生长，表明瓣结鱼的生长属于均匀生长类型，体长与鳞长呈直线关系，体长和体重呈指数关系，回归求得Bertardanffy个体生长方程。吴莉芳、张东鸣、黄权等186】通过研究黄花泡乌鳢年龄和生长发现其生长适合Bertanlanffy生长方程；欧阳敏，喻晓和陈道印删研究鄱阳湖团头鲂的生长发现用Bert趾lanf付生长方程描述鄱阳湖团头鲂的生长是可行的。 16凡纳滨对虾选择育种效应与生长规律的研究试验研究第一章凡纳滨对虾选择育种的研究1．1试验材料与方法1．1．1试验材料试验动物来自于海南省南疆生物有限公司2003年至2006年养殖的四个世代共计406个家系的凡纳滨对虾的随机抽样。1．1．2实验方法1．1．2．1各家系的分群标记方法本研究亲虾培养时采用两种标记方法，剪足法和注射法。剪足法：亲虾培养时的标记方法，采用剪切左右步足与游泳足方法进行双标记，15天检查标记准确率在99％以上，30天检查标记准确率在95％以上。实际操作为每15天检查一次。注射法：采用荧光标记材料在左右腹部不同腹节注射，肉眼可以识别，同一虾池中可以准确标记12个家系，一次注射，终生可识别。该法因使用注射材料成本较高故不常用。1．1．2．2亲虾的养成及子代繁育方法l、亲虾培育和选择将选出的具有良好生长性状的凡纳滨对虾在室内暂养待亲虾体重培育到40克--50克以上，同时要强化营养，积累对虾卵巢发育所需要的物质。养殖水系统，采用循环用水。前期水温控制在260c一300c。后期水温为260c一270c。盐度为30--32。每日光照周期为自然节律。雌性对虾培育到12月龄以上，体重达50克--70克略7’。控制养殖条件，使其达到同步性成熟，选择体质健壮无病对外来刺激反应敏感、活动力强、附肢完整、体表无寄生物、发育良好、性腺成熟的个体做亲本。另外，亲虾的成熟程度也是亲虾选择的一项重要内容，成熟良好的亲虾表现在：卵巢宽厚肥大，第一腹节初特别饱满，并向外下垂；卵巢前叶向前延伸至眼柄附近：卵巢呈深绿色且略带黄色f3sI。本试验所用的家系选育的亲虾来源主要为海南省南疆生物有限公司板桥镇儿纳滨对虾良种基地养殖达到商品规格的虾，分别来自三个基地。第一次选择，从14个批次(池)的虾群共选出4000尾，在大塘进行5-6个月培养；第二次选择，共选出雌虾t000尾、雄虾750尾，在亲虾车|．日J强化培养一个月；第三次选择，共选出雌雄各100尾作为家系选育的亲虾。仅两次选择的留种率就达到了5％。 试验研究172、凡纳滨对虾的促熟凡纳滨对虾虾苗养殖6个月以上会出现性成熟个体，一般雄虾会较雌虾早1个月成熟。生产中一般采用镊烫法切除雌虾一侧眼柄。体重409以上的雌虾，手术后5—15天性腺成熟并产卵。产卵后再经7天左右培育，卵巢可再次成熟、产卵。手术后的雌虾能多次产卵，反复利用。3、亲虾的交配凡纳滨对虾属开放型纳精囊型，其交配发生在雌虾性成熟后至产卵前的数小时内，且是在雌虾处于硬壳状态下完成，交配后的精荚依靠自身的粘性粘贴在雌虾第4、5对步足间的纳精囊位置，产卵时，精荚内的精子同时释放，精、卵于水中受精。该种的交配时间一般发生在每天的15：00-16：00开始至半夜。因此，每天需要下午3时前将成熟雌虾挑入雄虾池，使雄虾数量几倍于雌虾数量，利于完成交配。一对对虾的整个交配过程持续3—16秒，待交配后，将雌虾放入产卵池产卵，产卵后亲虾移回亲虾培育池。每尾亲虾的产卵量为10一20万粒，在27—28℃条件下，经13—18小时孵化成无节幼体。为预防病毒的垂直传播，所收集的受精卵需经冲洗和消毒处理，即先将受精卵放入120目网袋中冲洗3分钟，然后放入碘伏(含碘量10％)lOppm一15ppm，消毒3分钟，或用300ppm福尔马林消毒3分钟‘8们。4、产卵亲虾培育产卵亲虾培育池内水深l米。水温保持28。C一29℃，盐度30一35，pH8—8．3。总氨氮量小于0．6毫克／升。溶解氧5毫克／升以上。使用过滤、消毒海水。南美白对虾属杂食性偏肉食动物，对饲料蛋白含量要求25％-35％，饲料为鲜活或冰冻的贝类、墨鱼、鱿鱼和沙蚕等。较大的贝类、墨鱼等，投喂前应切成小块，洗净。每天投喂饲料3—4次，在每次投饵之前，清除残饵。5、产卵、卵子消毒及孵化雌虾一次产卵量为10万一20万粒。亲虾在繁殖季节可多次交配产卵，卵巢成熟的间隔时间为3—5天。雌虾产卵后，小心将其捞出，加强护养及营养。收集受精卵时，先经40目尼龙筛绢网箱(框)滤去杂物(残饵、粪便等)，再用80目筛绢网箱(框)集卵，受精卵在消毒海水中冲洗(滤洗)3—4分钟。卵子经冲洗后，放入孵化池，卵子孵化使用过滤消毒海水，轻微充气，经过12—14小时，即可孵出无节幼体，移入幼体培育池进行培育。6、幼体培育凡纳滨对虾幼体变态发育要经历无节幼体、潘状幼体、糠虾幼体、仔虾等幼体期培 18凡纳滨对虾选择育种效应与生K规律的研究育。幼体培育适宜水温为28℃一30℃，盐度为28—32，pH为7．8—8．3。溶解氧为5毫克／升以上，总氨氮为0．6毫克／升以下。保持育苗水体环境稳定，尤其要注意保持盐度、温度稳定。由无节幼体变态至潘状幼体I期投喂单细胞藻类，藻类密度不低于10-15万个／ml，幼体变态至糠虾I期后投喂刚孵化的丰年虫无节幼体唧1。变为仔虾后将其分到稍大的池中饲养，投喂碎的贝肉或人工配合饲料。1．1．2．3家系的建立方法自2003年4月9日开始进行家系育种工作，第一世代共建立全同胞家系200组，在进行交配组合和育苗时，从繁殖性能(产卵量、受精率、孵化率、成活率等)和生长性能(3、5月龄的体重值和变异系数)两方面方面进行了选择，在不同阶段共淘汰108个家系，选留82个家系，淘汰率达到54％。2004年第二世代共建立家系251个，测定家系88个，淘汰163个家系，淘汰率为65％。2005年第三世代共建立家系280个，测定家系116个，淘汰164个家系，淘汰率为59％。2006年第四时代建立家系300个，保持家系120个，淘汰180个家系，淘汰率为．60％。1．1．2．4体尺和体重相关性状的测量方法l、测量的标准：全长：额剑前端至尾节末端的长度。体长：眼上刺至尾节末端的距离。第一腹节背高：第一腹节下沿到第一腹节背脊线的距离。第～腹节背宽：第一腹节最宽处的长度。头胸甲长：眼窝后缘连线中央至头胸甲中线后缘的长度。第三腹节背高：第三腹节下沿到第三腹节背脊线的距离。体重：用电子称称量获得(称量时吸干对虾体表的水分，精确到O．Olg)。称重时用干毛巾吸干对虾体表的海水。凡纳滨对虾形态性状测定的具体部位详见图1．1。2、测量的方法：用数码相机拍照后在Photoshop中测量体长、全长、第一腹节背高、第三腹节背高、第一腹节背宽、头胸甲长。拍照的时候与虾体同一平面上放有一带刻度的直尺，这样在照片上就有了直尺的相，在photoshop中处理时，测定两点间的相素a，再测定直尺上lcm的相素值b，a和b的比值就是我们要测定的两点问的实际距离。 试验研究19图1-1凡纳滨对虾形态性状测定部位示意图Fig1-1．ThesketchmapofmorphologicalwaitsinLito-penaeusvanrlamei1．2结果与分析1．2．1凡纳滨对虾四个世代所测体重统计量对上年留种的家系后代，分选择系和对照系进行测量。每月测一次，每次每家系随机抽取60个凡纳滨对虾。所测体重的数据资料经初步整理后的表型统计量列于表卜l。 凡纳滨对虾选择育种效应与生长规律的研究表1-1四个世代体重统计量Tab|el一1Thestatisticsofweightinfourgeneration第一世代Thefirstgeneration第二世代Thesecondgeneration第三世代Thethirdgeneration第四时代Thefourthgeneration选择系Selection56group对照系Control26group选择系Selection48group对照系Control40group选择系Selection48group对照系Control40group选择系Selection6033607．314-2．4415．304-3．1317．2744-3．9735．93±3．09lO．44±3．9913．997±4．20928807．71±3．7715．00±3．5216．63±3．71224004．57±4．329．994-5．4813．764-3．08328808．30±1．8715．30±2．9l18．92±3．39224006．31±2．511．844-5．4216．22±3，4129．31±2．117．22±3．219．459±2．914group对照系Control4024008．82±1．914．624-3．117．793±2．621group1．2．2凡纳滨对虾四个世代选择系和对照系体重的分布由微效多基因假说可知，微效多基因系统仅仅是数量性状呈现连续变异的内在遗传基础，而影响数量性状表现的环境因素则是数量性状表现为连续变异的外部原因，它的影响大小与基凼效应处于相同的数量级。在各种随机环境因素的影响下，不同基因型对应的表型|’BJ的差异进一步减小，其分布更加趋近于连续分稚的概率密度曲线。正是在这种遗传和环境的内外因素综合作用下，使得数量性状表现为连续变异。而且根据概率的中心极限定理，这种分布应渐近于正态分布。在统计分析Ij{f，必须对资料进行正念性检 试验研究21验，只有在资料符合正态分布或近似正态分布条件下，相关、回归和通径分析结论才可靠‘1191。下面是对凡纳滨对虾三个世代以及第一世代亲本选择系和对照系5月龄体重做的分布图(详见图1．2、1．3、l-4、1．5、l-6)。图1．2．凡纳滨对虾第一世代亲本选择系和对照系的体重分布Fig1-2．Bodyweightdistributionsselectedlinsandcontrollineofthefirstgenerationparent图1．3凡纳滨对虾第一世代选择系和对照系体重分布Fig1-3．Bodyweightdistributionsselectedlinsandcontrollineofthefirstgeneration 凡纳滨对虾选择育种效应与生长规律的研究图l-4凡纳滨对虾第二世代选择系和对照系体重分布F适1-4．Bodyweightdistributionsselectedlinsandcontrollineofthesecondgeneration图I-5凡纳滨对虾第三世代选择系和对照系的体重分布Figl一5．Bodyweightdistributionsselectedlinsandcontrollineofthethirdgeneration 试验研究图l_6凡纳滨对虾第四世代选择系和对照系体重分布Fig1-6．Bodyweightdistributionsselectedlinsandcontrollineofthefourthgeneration图中0．00代表对照系，1．00代表选择系。由图1．2、1．3、l-4、1．5、1-6可见，直方图表现的样本分布具有一定的参差，这是由实际的样本容量有限和抽样误差造成的。但从总体趋势来看，凡纳滨对虾三个世代以及第一世代亲本选择系和对照系5月龄体重分卸都十分接近于正态分伟曲线。说明实验所测得的数据和生产实际是十分吻合的，具有相当高的可靠性。1．2．3凡纳滨对虾四个世代选择系体重的比较1．2．3．1第一世代和第二世代选择系体重的比较2015体10重g5O图卜7第一世代和第二世代选择系体重比较Figl一7comparetheweightofthefirstgenerationandsecondgeneration 凡纳滨对虾选择育种效应与生长规律的研究第～世代和第二世代选择系体重的比较结果见图1．7。由图1．7和表1-1、1-2可知，凡纳滨对虾第一世代选择系3、4月龄体重为7．39l和15．309，均低于第二世代3、4月龄的体重。5月龄时第二世代的凡纳滨对虾体重小于第一世代0．6449，但是差异不显著。1．2．3．2第二世代和第三世代的比较2。15墨-。g50图l-8第二世代和第三世代选择系体霞比较Figl一8comparetheweightofthesecondgenerationandthirdgeneration图★中表示差异极显著，P