《不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在学术论文-天天文库。
分类号密级河南农业大学硕士学位论文论文题目：英文题目：一EffectsofDifferentCultivationManagement—ModelsandNitrogenapplicationonYield——FormationandNitrogenUtilizationinwinter导专论文提交日期：学位授予日期： ／㈣炒河南农业大学学位论文独创性声明、使用授权及知识产权归属承诺书学位论文题目不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响学位级别硕士学生姓名学位论文是否保密王小明f善翌I作物栽培学与耕作学薹墨朱云集如需保密，解密时间年月日独创性声明本人呈交论文是在导师指导下进行的研究工作及取得研究成果，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包括为获得河南农业大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料，指导教师对此进行了审定。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中做了明确的说明，并表示了谢意。特此声明。研究生签名：工，j、嗍n日期：上·I>年歹月弓口日导师签名日期／吖乒F广月孑口日学位论文使用授权及知识产权归属承诺本人完全了解河南农业大学关于保存、使用学位论文的规定，即学生必须按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本；学校有权保存提交论文的印刷本和电子版本，并提供目录检索和阅览服务，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。本人同意河南农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。本人完全了解《河南农业大学知识产权保护办法》的有关规定，在毕业离开河南农业大学后，就在校期间从事的科研工作发表的所有论文，第一署名单位为河南农业大学，试验材料、原始数据、申报的专利等知识产权均归河南农业大学所有，否则，承担相应的法律责任。注：保密学位论文在解密后适用于本授权书。研究生签名：上，j、明日期：2。防了月3口目 致谢本论文是在导师朱云集教授悉心指导下撰写完成的。无论从论文的选题、试验方案设计、数据处理分析和论文撰写等方面都得到了导师的悉心指导。三年来，导师无私的关爱、严谨治学的态度，忘我的工作作风，研究上的谆谆教诲使我受益匪浅，这将激励我在今后的人生道路上奋发图强，不断开拓进取。在此，特向恩师致以最真挚的感谢!诚挚感谢国家小麦工程技术研究中心郭天财教授、王晨阳研究员、谢迎新老师、王永华老师、冯伟老师、康国章老师、马冬云老师、韩巧霞老师等在学习、生活和研究中所给予的指导和帮助；感谢国家小麦工程技术中心尹钧教授及其他课题组老师们所给予的关心、教育和指导。诚挚感谢在试验工作中温县平安种业公司吕平安、白波等给予的支持和帮助!诚挚感谢在学习、生活和研究过程中帮助我的师兄师姐王彦丽、王小明、邱喜阳、王玉杰、韩磊、郑贝贝、张秋丽、张辉、王晓宇、张美微、彭慧芳等；同时感谢师弟师妹刘超、郑春风、朱慧杰、刘园等；感谢同窗同学王振峰、李娜娜、李鸽子、侯翠翠、刘国芹、李淑益、李世莹、左毅等；感谢实习生李飞、刘茜楠、李岚涛、钱清秀、李雪、禹建政、王朝猛、陈光宇、杜晓凯等为试验的完成所付出的辛勤劳动，在此一并深表谢意!特别感谢家人和朋友对我的关心、理解、支持和帮助，因为有了他们，才使我能够顺利完成学业。最后再次向三年来对我生活、学习、研究中给予关心、支持和帮助我的各位老师、同学、朋友和亲人表示我最诚挚的感谢!王小明2013年5月于郑州 目录摘要⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯一1l文献综述⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯41．1氮素对作物的重要意义⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯41．2栽培技术对冬小麦生长的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯41．2．1对冬小麦土壤销态氮的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．41．2．2对冬小麦产量形成的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．51．213对冬小麦氮代谢及氮素利用的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．61．3关于栽培模式的研究⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯72引言⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．83材料与方法⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯一93．1供试材料与试验设计⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯93．2测定项目与方法⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯93．2．1土壤硝态氮含量测定⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯93．2．2小麦群体动态的测定⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯一103．2．3小麦幼穗发育进程的观察⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯103．2．4小麦氮代谢及其关键酶活力的测定⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯103．2．5碳、氮积累与运转的测定⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯1l3．2．6产量及产量构成因素分析⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯113．3数据分析⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯一ll4结果分析⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．124．1不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯124．1．1对冬小麦群体消长的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯124．1．2不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦小花发育的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯124．1．3不同栽培管理模式对冬小麦干物质积累与转运的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯244．1．4不同栽培管理模式对籽粒灌浆的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯264．1．5对小麦产量及产量构成因素的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯274．2不同栽培管理模式对冬小麦氮同化利用的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．284．2．1不同栽培管理模式对冬小麦氮同化酶的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯28 4．2．2不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦地上部氮积累及转运的影响⋯⋯⋯⋯304．2．3不同栽培管理模式对氮肥利用率的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯324．3不同栽培管理模式对冬小麦土壤硝态氮的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯335讨论⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯365．1不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦物质生产的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯365．2不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦幼穗发育的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯375．3不同栽培管理模式对冬小麦氮代谢的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯。385．4不同栽培管理模式对冬小麦氮素利用的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯一385．5不同栽培管理模式下小麦土壤硝态氮含量分析⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯一39参考文献⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．40ABSTRACT：．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．⋯．．．．．．⋯．⋯．．．．．．．．．．．．⋯⋯．⋯．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．⋯．⋯．46 河南农业大学硕士学位论文摘要针对当前小麦栽培管理中存在的管理不规范、技术不到位和高产不高效等实际问题，迫切需要将单项技术集成，创建切实可行的栽培管理模式在小麦生产中规模化应用，以实现高产、优质、高效、生态、安全的目标。因此，本试验于2010-2012年在河南省温县高产区大田条件下进行，以多穗型品种平安8号为试验材料，设置了栽培管理模式(农民习惯模式FM、调整模式(AMl、AM2、AM3))和施氮量(No、N120、NI80、N240、N360)2个试验，研究了不同栽培管理模式和施氨量对冬小麦产量形成特征及氮素利用的影响。主要研究结果如下：l、不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦幼穗发育的影响通过对冬小麦幼穗不同穗位、花位发育进程的观察，结果表明，生长发育前期，FM延缓了小麦生育前期幼穗发育，单位面积总小花数较少，生长发育后期总小花数则较多，但小花退化早，退化小花数多，完善小花数少。AM2和AM3促进了小麦幼穗的发育进程，后期各模式发育进程一致，AM2单位面积总小花数少，完善小花数少。AMl和AM3单位面积总小花数较AM2高，低于FM，但后期完善小花数和FM差异不显著，单位面积完善小花退化速率较低，随着施氮量的增加，单位面积总小花数和完善小花数增加，在施氮量达到240kg．hm-2时完善小花数达到最高，而当施氮量过高时，提高了单位面积总小花数量，但加大了完善小花的败育速率。表明合理的栽培管理模式、适宜的群体结构和施氮量在保证总小花数较多的情况下，能延缓小花退化速率，增加完善小花数，提高穗粒数。在不同栽培管理模式条件下，小花子房发育速率与小花败育成粒关系密切。不同部位小穗不同小花位子房宽度睫生育期的推进不断增大，表现为中部小穗>下部小穗>顶端小穗，不同栽培管理模式同--d,穗不同花位的子房增长速率趋势大体一致，调整模式子房宽度火于FM。成熟期穗粒数和开花期、开花后5d完善小花数存在极显著正相关，相关系数分别为O．95、0．93，其中最终穗粒数与开花期、开花后5d完善小花数、穗干物质积累量和穗氮含量均达显著正相关。证明合理的栽培管理模式和适宜施氮量提高了小麦穗干物质和氮的积累量，增加了单位面积完善小花数，进而减少了完善小花的败育，对提高穗粒数具有重要作用。2、不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦物质生产的影响本研究结果表明，两年度，不同栽培管理模式和施氮量小麦的群体变化动态呈单峰曲线，随生育时期的推进先增加后降低，最大分蘖数出现在拔节期；小麦生物量均呈现出“s”曲线增长趋势，在越冬期至拔节期生物量增长缓慢，拔节期至开花期迅速增长，开花期至成熟期再次缓慢增长。拔节期前FM群体大，干物质积累量较大，拔节后FM干物质积累较少；拔节期前AM2群体分蘖少，积累干物质量较少，拔节后干物质积累迅速，成熟期获得了较高的干物质积累量。不同施氮量干物质积累量相比，拔节期前，1',1360群体和干物质积累量均高于其它处理，但拔节期后至成熟期N240干物质积累量高于N360。表明，种植密度过大和施氮量过多会导致小麦生育前期的分蘖过多，生育中期群体密度偏大，生育后期无效分蘖 王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响大量消亡，造成营养物质资源浪费。合理的栽培管理模式和施氮量能显著提高小麦群体质量，为冬小麦获得较高籽粒产量奠定基础。花前营养器官贮藏干物质转运量均表现为茎>鞘>叶>穗轴+颖壳，花前营养器官贮藏物质对籽粒的贡献率最大的器官是茎和鞘，AM2提高了花前茎、鞘贮藏干物质转运量和转运率，为开花后积累了较多的光合产物，保证了籽粒灌浆的需求。花后同化物质转运量对籽粒的贡献率比花前物质转运量对籽粒的贡献率大，分别为54．37％、45．63％和52．73％、47．27％。FM穗数显著高于调整模式，但穗粒数和千粒重较低，籽粒产量显著低于调整模式；AM2和AM3穗数少，但穗粒数和千粒重显著高于FM、AMl，籽粒产量、收获指数高。不同施氮量间，穗数、籽粒产量、生物量随着施氮量的增加而增加，当施氮量为240kg·hm。2时达到最高。3、不同栽培管理模式对冬小麦氮代谢的影响结果表明，2010．2011年度，旗叶NR活性在开花期较高，随花后天数的推移而降低，AM3旗叶NR活性最高。2011-2012年度，旗叶NR活性在花后15d内保持较高的酶活性，后随开花后天数的推移下降，AMl和AM3旗叶NR活性较高。2010．2011年度旗叶GS活性呈单峰曲线变化，在花后10d出现峰值，AM2GS活性最高，FMGS活性最低；籽粒GS活性峰值出现在花后5d，后逐渐降低，强势籽粒和弱势籽粒GS活性均呈下降趋势且AM2GS活性较高。2011-2012年度旗叶GS活性峰值出现在花后5d、20d，AM3、AMIGS酶活性较高；籽粒GS活性在花后10天出现峰值，强势籽粒以AM2、AM3GS活性较高，弱势籽粒以AM2GS酶活性较高；后随之降低，在花后25d左右再次出现小峰值，强势籽粒以AMI、AM3GS活性较高，弱势籽粒以AM2GS酶活性较高。说明，合理的栽培管理模式能够提高小麦旗叶和籽粒中氮素的同化能力。4、不同栽培管理模式对冬小麦氮素利用的影响研究结果表明，随着生育期的推进，小麦植株氮素积累量逐渐增加，成熟期达最大。2010．2011年度，AM2氮素积累量最大，花后氮素积累对穗部贡献率显著低于AMl和AM3。2011—2012年度，AM3氮素积累量最高，花后氦素积累对穗部贡献率AM2显著高于AMI、AM3；不同施氮量处理以240kg·hm-2时植株氮素累积量最高，增加施氮量植株氮素积累量降低。小麦花前营养器官贮藏氮素转运量对籽粒的贡献率在80％左右，叶片较其它营养器官氮素转运量和转运率大，以AM3花前转运率最高。随施氮量增加，籽粒吸氮量增加，过高施氮量不利于籽粒氮素积累。从小麦氮素收获指数看，AM2由于施氮量过高，收获指数小于AMl、AM3；增加施氮量，表观回收效率、氮肥偏生产力降低，表现为AM2较低；氮肥农学利用率随旌氮量增加先升高后降低。FM氮肥农学利用率、表观回收效率均较低。5、不同栽培管理模式下冬小麦土壤硝态氮含量分析本研究结果表明，FM前期硝态氮积累多，后随生育期的推进逐渐减少；AM2和AM3成熟期0-30cm、60．120cm土壤硝态氮积累量高于FM、AMl，分析原因是：AM2和AM32 河南农业大学硕士学位论文施氮量较大。导致土壤硝态氮随入渗水向下迁移，降低了氮肥利用率，增加了淋溶的风险；AMl0-60cm硝态氮含量较高，可以满足小麦生长对氮肥的需求，又减少了深层硝态氮的淋溶。表明，提高产量的同时，有效防止因施肥量过大而引起N03-N随入渗水分向深层土壤的迁移，对防止N03-N淋溶具有重要的意义。综上所述，调整模式I(AMl)与农民习惯管理模式(FM)相比，投入较少，肥水供应适宜，满足了小麦生长发育需求，小麦干物质和氮积累量较高，最终产量和氮肥利用率较高，为高产高效栽培管理模式，可在当前小麦生产中推广应用，调整模式3(AM3)与调整模式2(AM2超高产模式)相比，投入降低，但产量差异不显著，可为未来小麦生产上推广的再高产高效栽培管理模式；在当地土壤肥力和生产水平条件下，小麦高产的适宜施氮量范围为180-240kg．hrn-2。关键词：冬小麦；栽培管理模式；旌氮量；籽粒产量；氮素利用3 王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响l文献综述小麦是世界上种植面积最大的粮食作物。全世界约有35％的人口以小麦作为主要口粮。我国是世界上种植小麦面积最大、产量最高的国家，种植面积和总产分别占世界的13．3％和19％[1-21。因此，在我国大力发展小麦生产，持续提高产量具有重要的意义。近年来，我国人口不断增加、粮食需求量大、能源短缺、环境恶化及耕地面积逐渐减少等矛盾日益尖锐，小麦生产面临严峻挑战，同时生产成本高、资源浪费严重、收益低等突出问题也随之而来凹j。因此，科学的栽培技术措施和合理的旋肥措旋是实现小麦高效的重要途径。1．1氦素对作物的重要意义氮是作物生长非常重要的一种元素，与磷和钾合称为植物营养的三要素。氮素是植物细胞原生质的重要组成成分，是组成氨基酸、蛋白质的必需化学元素，也是核酸、叶绿素及多种酶、维生素、植物激素的组成成分。适量的氮索能促进根、茎、叶等营养器官的生长发育，增加植株绿色面积，加强光合作用和营养物质的积累，协调群体发展，优化群体结构。氮是植物生活中具有特殊重要意义的一个营养元素。氮在植物体内的平均含量约占干重的1．5％，含量范围在O．3％～5．0％。氮素在植物体内的分布，一般集中于生命活动最活跃的部分(新叶、分生组织、繁殖器官)。因此，氮素供应的充分与否和植物氮素营养的好坏，在很大程度上影响着植物的生长发育状况。农作物生育的有些阶段是氮素需求多，氮营养特别重要的阶段，例如禾本科作物的分孽期、穗分化期，棉花的蕾铃期，经济作物的大量生长及经济产品形成期等。在这些阶段保证正常的氮营养，就能促进生育，增加产量。进入作物体内的氮素，也可能经由可溶性氮的分泌，氮的挥发等方式而损失，这种损失主要发生在作物的顶部，尤其在开花至成熟期。近年来研究表明，在一定范围内小麦产量及氮素吸收利用效率随氮肥施用量的增加而提高【5】，二者间存在正相关关系，这说明高产是基于高氮素利用和氮素分配率的结果睁71。但超过适宜施氮量时，提高施氮量会导致小麦氮肥利用率和经济效益下降。我国农业生产中氮肥利用率较低，氮素损失浪费比较严重181。目前我国氮肥用量大，约占化肥总产量的58％，氮肥用量适宜，对作物增产、节肥有良好的作用，它是合理施肥的重要环节之一例。合理施肥是实现小麦优质高产的主要措施，不同的氮肥施用量对小麦的产量水平有影响。前人研究表明，氮肥施用不合理不仅导致氮肥利用率较低，同时给环境带来较大压力【lol。1．2栽培技术对冬小麦生长的影响1．2．1对冬小麦土壤硝态氨的影响硝态氮是±壤中氮素矿质化的重要存在形态，土壤硝态氮的淋洗损失是造成氮肥利用效率的重要原因。不同的氮肥施入土壤之后氮素的淋失率存在显著的差异，其中以硝酸钾中的氮素淋失率最高，其次则为尿素，而硫酸铵和碳铵最小；控释氮肥因其控制释放的特性，会在氮素释放的高峰期，其模拟的淋失量较高；除尿素外，以硝态氮淋失的氮素为主，尿素以4 河南农业大学硕士学位论文酰胺分子态被淋溶㈣。冯波等‘坨1研究认为低氮(O-66kg／hm2)条件下，小麦生长发育期问土壤硝态氮淋洗损失的可能小，小麦收获后O～lOOcm土体内不会累积大量硝态氮；施氮量在165-264kg／hm2时，60～100cm土体内土壤硝态氮含量增加，出现硝态氮下移趋势。叶优良等Il副研究表明灌水明显影响土壤硝态氮累积量，土壤硝态氮累积量随灌水次数增加而降低，且高灌水条件下其变化比低灌水量大，表明硝态氮部分被作物吸收，其余随水分淋失。1．2．2对冬小麦产量形成的影响1．2．2．1对冬小麦干物质积累与运转的影响作物体内光合产物的积累、分配和转运是决定作物生物产量和经济产量的关键。干物质积累是小麦产量形成的物质基础，小麦干物质的积累量呈“S”型动态变化，前期干物质积累比较慢，拔节期以后干物质积累量迅速上升，尤其是开花后干物质积累量对增加产量更为重要，在一定范围内产量与花后于物质积累量呈显著正相判悼。61。追施氮肥在一定程度上能够提高成熟期单茎干物质积累，追肥过迟会降低干物质积累效应；拔节期和孕穗期追施氮肥能提高花后单茎干物质积累量Il5。。研究表明，当前期施氮比例较高时，越冬前干物质积累较多，但干物质生产会因后期旋肥不足的影响，成熟期干物质积累量随拔节期追施氮肥的比例增加表现为先升后降的趋势，返青期前干物质积累与前期旄氮比例呈正相关关系，拔节期以后的干物质积累则与后期的施氮比例呈正相关关系【17J8】。合理的种植密度有利于小麦个体良好的生长发育，开花期以前营养体中积累较多的光合产物，后期营养体中的物质可以较快地向籽粒中转运，使中低密度条件下的个体形成较大的千粒重，实现小麦优质高产ll9】。房全孝等口01和马东辉等【211研究表明，土壤水分状况对小麦的干物质积累及分配有显著影响，开花期之后土壤含水量过高或过低均易导致小麦旗叶光合速率降低，抑制小麦植株的生长发育，降低小麦干物质积累量；一定范围内，小麦生物产量随灌水量增大而增加，显著提高了开花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率；灌水量过多会显著减少干物质向籽粒的分配，导致籽粒产量降低。1．2．2．2对冬小麦产量的影响小麦的单位面积产量是由单位面积穗数、穗粒数及粒重构成的。在一定范围内，产量随着单位面积穗数的增加而提高。穗数过多，每穗粒数减少，粒重下降，产量亦降低。因此只有在三者相互协调的情况下，才能获得高产。不同小麦品种的分蘖成穗率不同，最终的成穗数也会不同。多穗型品种单株分蘖和成穗率较强，单穗的生产力较弱，穗粒重和穗粒数是限制其产量提高的主要因素；大穗型品种单穗生产力强，而分蘖成穗率低，解决分蘖成穗率低是进一步提高此类品种产量的主要问题[221。研究认为，小麦分蘖发生随种植密度的增加，分蘖时间缩短，分蘖速度降低，小麦分蘖成穗率和不同穗位成穗率均降低【231。大量研究表明B4-26]，播期、灌水等影响小麦穗数及成穗率。穗粒数是小麦产量构成三要素的关键因子之一，穗是小麦收获的主要器官，因此其幼穗5 王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响发育过程中小花发育的完善程度与最终成粒数有密切的关系。PierreBancal[27-281研究指出小麦茎秆快速伸长期，营养器官间的竞争会降低小花的存活率，且子房发育在小花最终结实方面也起重要作用。SinclairTR[29l通过研究小麦开花期穗中氮含量与粒数间的关系，得出花期小麦穗中氮累积量高低与粒数呈高度相关，同时提出合理供给氮素能使小麦穗发育即使处于抽穗期仍能增加小花数目。朱云集等【30l指出在拔节．抽穗期追施氮肥，在获得足够穗数的基础上，可明显减少小花和子房退化，增加粒数，提高粒重，协调产量构成三因素的发展。粒重的形成不仅与籽粒的灌浆进程相关联，还与幼穗发育也有关系。大量研究表明小麦粒重的动态变化规律呈“S”型曲线，早期粒重的形成与幼穗发育中后期的发育强度有关，后期则与花后物质积累转运相判31。331。播期推迟，灌浆持续期和有效灌浆持续期延长；水分供应不足会提高小麦灌浆前期灌浆速率，不利于粒重中后期的稳定持续增加，从而导致产量下降【姗51。1．2．3对冬小麦氮代谢及氮素利用的影响1．2．3．1对冬小麦氮代谢的影响氮代谢作为作物的基本代谢过程，为作物的生长发育提供物质和能量的供应。作物的氮代谢不仅受作物遗传因子的支配，还受环境条件及栽培技术的影响【36】。朱新开等1371和米国华等【381认为，小麦生长发育不仅要有充足的碳氮营养，更要求碳氮代谢协调。于振文㈣认为，氮代谢有利于小花原基分化，碳代谢促进小花发育。高海涛等1401研究表明，提高小麦旗叶碳氮代谢活性，有利于提升光合产物的累积及籽粒灌浆的源物质碳氮同化物供应，提高超高产小麦产量。李永庚等【4l】认为，过高或过低的种植密度处理会影响籽粒灌浆底物的累积转运，致使群体发育不良，产量受到影响；适宜的种植密度则对籽粒灌浆的同化物供应有着积极的作用。谷氨酰胺合成酶(GS)是调控小麦籽粒蛋白质形成的关键酶，提高GS活性可带动氮同化及运转增强，促进氨基酸的合成与转化‘42431。Gs及其同：丁：酶活性受品种特性和生长发育时期【4¨5】、光照和温度14“71、氮素形态148-491、施氮量【50-5H、水分[52-531等影响。王小燕等研究表明，灌浆期灌水有利于维持旗叶高GS活性，从而提高植株的氮代谢水平。谢祝捷等和赵辉等利用盆栽试验发现，花后土壤渍水和干旱均导致小麦旗叶GS活性降低，且干旱的影响大于渍水，而范雪梅等在防雨池栽条件下的试验结果显示，旗叶和籽粒GS活性受渍水的影响大于干旱胁迫。1．2．3．2对冬小麦氨素利用的影响氮素是影响小麦产量的重要因素。施氮量是影响小麦氮素吸收利用效率的重要因素。许多研究表明，随着旌氮量的增加，氮素的吸收利用效率逐渐降低。赵鹏等[541研究表明：秸秆还田条件下，氮肥的利用程度随施氮量的增加而递减，地上部分单位吸氮量所产生的籽粒随施氮量的增加而减少，氮肥的增产效果随施氮量的增加而减少，氮肥的增产效果随施氮量的增加逐渐变弱。闫翠萍等155]认为，在秸秆还田和不还田条件下，氮肥表观利用率都随着6 河南农业大学硕士学位论文施氮量的增加而降低。施氮对氮素利用效率有明显影响，施氮过高，产量趋于稳定，而氮素利用效率jl!ll会降低峰61。施氮量过高，不仅影响小麦产量、降低经济效益，还会成为水体和大气污染的重要来源，影响生态环境。1．3关于栽培模式的研究小麦的高产、高效、优质栽培是近年来国内外研究的重要课题，关于不同的栽培模式对小麦产量的影响前人已有诸多的报道。少耕、免耕、覆盖等保护性耕作对冬小麦群体动态、产量构成有显著影响。周凌云等[571研究表明，覆盖减少土壤水分无效消耗，对小麦返青、拔节十分有利。韩宾等15聊研究认为，免耕小麦出苗率仅60．2％，群体过小，产量显著低于常规耕作；而吕军杰等【59】研究指出，免耕麦田出苗率高，分蘖也高，长势强，深松麦田虽出苗率高于传统耕作，但最大分蘖与传统耕作差异不显著。还有研究指出，灭茬免耕小麦单位面积分蘖成穗多，分蘖成穗率高，有利于增加公顷穗数和穗粒重，而深松有利于提高作物千粒重160l。许翠平等嘲l研究表明，在作物生长前期秸秆覆盖能抑制土壤水分蒸发，减少土壤水分的无效消耗；生育后期增加植株蒸腾促进干物质积累，从而提高产量。李华等162】研究结果表明，地膜覆盖栽培能显著提高拔节期小麦分蘖数，促进小麦生长过程中干物质的累积及其向穗部的转移，从而提高小麦生物量和籽粒产量；同时提高植株对氮素的吸收，促进生长后期茎叶氮素向穗部的转移，转移量占穗部吸氮量增加值的86．3％：相反，常规、覆草、补灌和垄沟栽培模式干物质累积量和氮素吸收量均明显较低，生长后期穗部的干物质主要来源于抽穗后茎叶新形成的碳水化合物，茎叶氮素的转移对穗部氮素累积所起作用亦明显低于地膜覆盖模式。张伟等【63】的研究报道了问作复合种植模式问作物季节表现出明显的产量优势，间作复合种植模式单作季节产量明显增加。综上所述，前人对于栽培技术和栽培模式的研究较多是在特殊的生态环境条件下通过优化单项栽培技术措施，创造适宜作物生长发育的外部条件，改变作物内部生理代谢过程来提高小麦产量的，然而针对灌溉麦区的单项技术集成化形成整套集成体系的栽培管理模式的相关研究较少。7 王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响2引言随着我国人口的不断增加、耕地逐渐减少和水资源的不断短缺，我国粮食安全问题也日益突出，小麦作为我国重要的粮食作物，其产量的提高对保障国家粮食安全具有重要意义。随着人们生活水平的提高和我国现代化农业的持续发展，如何实现小麦优质、高产、高效目标，逐渐成为当今的重要研究课题。而在当前的小麦生产中，面临人均土地较少，农民对于土地增益的期望值低，粗放的管理方式，如旋耕、浅耕、大播量、施肥不合理等，导致管理措施与小麦的生长发育需求不同步，不仅限制小麦产量的提高，水分和养分利用效率较低，而且导致土壤硝态氮富集而引发的环境问题。长期以来，为了提高小麦产量，前人对单项栽培技术和栽培模式进行了大量研究，如“氮肥后移”、节水灌溉技术、合理密植、地膜覆盖、垄沟栽培等[6a-67]。陈祥等t64]研究指出，与传统“一炮轰”施肥技术相比，氮肥后移可以提高冬小麦的籽粒产量、穗数及氮肥利用率。王晨阳等[651研究结果表明超高产小麦施氮量以210kg·lⅡn之，基追比例5：5为宜，追氮量过少或过多均不利于进一步提高小麦产量。韩占江等1661研究指出测墒补灌提高了开花后干物质的积累量和向籽粒的分配比例，在灌浆末期保持较高灌浆速率和净光合速率，获得了最高的籽粒产量、灌溉水利用效率、降水利用效率、灌溉效益和较高的水分利用效率，较常规定量灌溉减少了用水量。刘廷等【6’7】研究指出，垄沟栽培模式可以有效解决渭北旱塬雨养农业区冬小麦生长中的水分胁迫问题，调节耕层土壤温度，进而提高冬小麦产量。针对当前小麦生产过程中的实际问题，从小麦生产发展的长远目标来看，迫切需要将单项的技术集成，创建切实可行的优化栽培管理模式和适宜施氮量在小麦生产中规模化应用。为此，本试验拟通过研究不同栽培管理模式和施氮量对小麦氮素利用和产量形成特征的影响，以期确定适应小麦生产发展的优化栽培管理模式和适宜施氮量，为实现小麦优质高产高效提供参考依据。8 河南农业大学硕士学位论文3材料与方法3．1供试材料与试验设计试验于201002012年在河南省温县祥云镇高产区进行，该区位于北纬34092’，东经112099’，属暖温带半湿润季风气候，土壤类型为潮土，质地为粘土，土壤pH值7．8，有机质含量18．27mg．kg"1，速效磷17．29mg-kg"1，速效钾129，90mg．kg"1，轮作制多以小麦一玉米两熟制为主。供试品种小麦为平安8号。试验一：共设计4个处理，小区面积200m2，4个重复。分别是：处理1：当前农民习惯种植方案(FM)；处理2：调整模式1(AMl)；处理3：调整模式2(AM2)；处理4：调整模式3(AM3)。处理1：旋耕后耙压、播后不镇压。播量187．5kg-hm‘2，20咖等行距播种。施肥量为N225kg·hm之、P20575kg·hm七、K2060kg·Inn～；处理2：播量150kg·hm之，20锄等行距播种。施肥量为N180kg·hm宅，磷、钾肥量同处理1；处理3：播量135kg·Inn～，15cmx23锄宽窄行。施肥量为N300kg-hm"2，P205150kg·hm之，K20150kg·hmt，硫酸锌15kg·hm。2，干鸡粪3000k·hm之；处理4：播量127．5kg·hm-2施肥量为N240瞻·hlTl-2P205茭g90kg-hm"2,K20为90kg·hm。，干鸡粪7500kg·hm七。硫酸锌量与行距配置同处理3。其中，处理1施肥方式为“一炮轰”；处理2、处理3和处理4磷、钾肥全部底施，氮肥l／2播前基施，1／2拔节期追施，灌浆期叶面喷施磷酸二氢钾两次；处理1、处理2不施有机肥，处理3和处理4锌肥和有机肥全部底施。处理1小麦生育期间灌“蒙头水”、返青．起身水、灌浆水3水，每次灌水60方庙；处理2、处理3和处理4小麦生育期间浇拔节和灌浆水两水，其中处理2和处理3每次亩灌水60方，处理4每次灌水量为40方。以上处理播期相同，其中处理2、处理3和处理4耕作措施相同，均为深耕23～25an。在整个生长发育期间做好田间管理和病虫害防治。试验二：共设5个处理、4次重复，随机区组，播量150kg-hm"2，小区面积为60m2，具体处理如下：(1)以不施氮肥为对照(CK)—-NO；(2)调整施氮量1(120蝇·hm-2)—-N120；(3)传统农民习惯施氮量(180kg·11111之)—N180；(4)调整施氮量2(240kg·llIIl。2)—剁240；(5)调整施氮量3(360kghm-2)—_N360。试验中氮肥品种均为尿素，所有处理磷钾肥的施用量均相同。磷肥用量为90P205kg．hm。2，钾肥用量为90K20kg．hm-2。氮肥1，2播前基施，l／2拔节期追施，磷、钾肥全部底施。3．2测定项目与方法3．2．1土壤硝态氮含量测定土壤含水量的测定：采用烘干法，称取新鲜土壤样品20．009左右，在烘箱105"C下烘干至恒定。土壤硝态氮含量的测定：称取土壤新鲜样品10．009，用CaCl2溶液(0．1mol·L-1)浸提，9 王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响振荡lh，然后用流动分析仪分析浸提液中硝态氮含量。土壤硝态氮含量(mg·kg-1)=分析仪测定值·(1+含水量％)·100，称取土样重3．2．2小麦群体动态的测定小麦群体动态调查采用定点调查的方法。三叶期在各小区选取具有代表性的lm双行固定样点，分别在小麦三叶期、越冬期、返青期、起身期、拔节期、开花期和成熟期等关键生育时期调查小区内lm双行群体动态分蘖数。3．23小麦幼穗发育进程的观察分别在小麦生长发育的越冬期、返青期、起身期、拔节期和拔节后每7天取样一次，直至小麦幼穗抽出，每样点取3~5株剥取幼穗，用OLYMPUSTOKYO立体显微镜SZ下观察主茎幼穗分化动态，幼穗分化进程各时期划分采用崔金梅等168-691方法，为了便于研究小花发育规律，将雌蕊分化过程划分为以下10个时期：小花原基分化期(I)、雌雄蕊原基分化期(II)、小凹期(Ⅲ)、凹期(IV)、大凹期(V)、柱头突起期(Ⅵ)、柱头伸长期(Ⅶ)、柱头羽毛突起期(Ⅶ)、柱头羽毛伸长期(IX)、柱头羽毛形成期(X)。文中完善小花指小花发育到柱头羽毛突起期(Ⅷ)及其以上时期的小花。子房宽度的测量：在带标度尺OLYMPUSTOKYO立体显微镜SZ下观察子房，物镜格为O．7、l、2、3、4，目镜倍数20倍，记录子房宽度所占格数(Ⅱ姗／格)，观察所用物镜格(mm／格)，(物镜对应刻度值为0．1、0．071、0．037、0．027、0．019)，子房宽度=格数·物镜对应刻度值／20。FAA固定液配置：福尔马林(38％Ep醛)5ml，冰醋酸5ml，70％酒精90ml。幼嫩材料用50％酒精代替70％酒精，可防止材料收缩；还可加入5ml甘油(丙三醇)以防蒸发和材料变硬．3．2．4小麦氮代谢及其关键酶活力的测定3．2．4．1小麦各器官氮含量的测定自开花期起各处理每5天取10个有标记单茎，按茎、鞘、叶、穗轴(含颖壳)、籽粒等器官分样，在烘箱105℃下杀青20rain，后80"C烘至恒重，称取干重，然后将样品粉碎保存备用。采用FOSSKJELTEC2300全自动定氮仪按GB／T5511．1985(半微量凯氏定氮法)测定样品全氮含量，籽粒蛋白质含量以氮含量的5．7倍计算。3．2．4．2小麦旗叶硝酸还原酶(NR)活力的测定用活体法测定旗叶的NR活性[70l。将小麦旗叶洗净，蒸馏水冲洗，用滤纸吸干。将旗叶中部剪成0．5,--1．cm2的小块，混匀后称取各样品0．5～1．093份，置入试管并编号。向各个试管中加入KN03·异丙醇·磷酸缓冲液混合液9．0mL，将其中试管中加入1．0mL三氯乙酸混匀作对照。然后将所有试管放置于真空干燥器中接真空泵抽气，反复几次直至叶片沉于试管底。将各试管置于30℃下黑暗处保温30min，分别向各处理管加1．0mL三氯乙酸，摇匀终止酶活性。将试管静止2min，吸取上清液1．0mL转移至另一组试管，以对照试管作为参比，然后各加磺胺试剂2．0mL及洳萘胺试剂2．0mL，离心5分钟，测定540nm处吸光值。10 河南农业大学硕士学位论文3．2．4．3小麦旗叶和籽粒谷氨氨酰胺合成酶(Gs)活力的测定样品保存方法同SS及SPS。称取叶片和籽粒各0．59左右置于预先冷冻过的研钵中，加入少量预冷的经酸洗过的石英砂和3mL提取液(O．05moi·L—Tris．HC!，pH8．0，25"C，内含2mm01．L．1M92+，2mm01．L-1DTT，0．4m01．L-1蔗糖)，冰浴下研磨至匀浆，转移入离心管中，4℃下12000rmin"1离心20min，上清液即为粗酶液。取0．7mL粗酶液分别加入1．6mL反应混合液B(反应混合液A中加入40retool·L．1盐酸羟胺)和0．7mL!Ommol·LdATP溶液，混合均匀后，置于37℃下保温0．5h，然后加入显色剂lmL(0．2tool·L～TCA，内含0．37tool·L．1FeCl3和0．6mol·L-1HCI)，摇匀并放置片刻后，于5000r·rain-1离心10rain，取上清液测定540nm处的吸光值。以加入1．6mL反应混合液体A(0．1mol·L．1Tris．HCI缓冲液，pH7．4，内含80mm01．L_1M92+，20mmol·L．1谷氨酸钠盐，20mt001．L。1半胱氨酸)的作为对照【45I。3．2．5碳、氮积累与运转的测定开花期和成熟期每处理取标记的10个单茎，分成茎、鞘、叶、穗，105℃杀青，80℃烘干至恒重，测干重。各器官氮含量用全自动定氮仪测定。小麦碳、氮积累转运指标参照张敏【71I的方法计算：营养器官花前贮藏干物质运转量=开花期干物质量．成熟期干物质量(不含籽粒)；营养器官花前贮藏干物质运转率=花前贮藏干物质运转量／开花期干物质量x100％；花后同化干物质输入籽粒量=成熟期籽粒质量一营养器官花前贮藏干物质运转量；对籽粒产量的贡献率=花前贮藏干物质运转量(或花后同化干物质量)／成熟期籽粒质量x100％；营养器官花前贮藏氮素运转量=开花期氮积累量．成熟期氮积累量(不含籽粒)：花前贮藏氮素运转率=开花前贮藏氮素运转量／开花期氮积累量x100％；花后同化氮素输入籽粒i=-成熟期籽粒氮积累量—花前营养器官贮藏氮素运转量；对籽粒氮贡献率=开花前贮藏氮素运转量(或花后同化氮素量)／成熟期籽粒氮积累量×100％。3．2．6产量及产量构成因素分析小麦：成熟期各小区实割计产，计算单位面积籽粒产量。每处理取lO株按常规法进行室内单株考种分析。3．3数据分析1．氮素收获指数(％产籽粒氮积累量(kg·hm。2)／植株总氮积累量她·hm。2)2．氮肥农学利用率o(g／l(g只施氮肥区产量(瞻·hm-2)．不施氮肥区产量o(g·hm。2))／施氮量(kg·l衄‘2)3．表观回收效率(％)=(施氨区吸氮量豫·hm之)一不施氮区吸氮量(k譬hm‘2)m钷氮量·1004．氮肥偏生产力(kg／kg)=施氮处理小麦产量(1(ghm。2坳缸氮量(蚝·hm-2)采用Excel2007和SPSSl7．0对试验数据进行统计和分析。 王小明：不同栽培管理模式和旌氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响4结果分析4．1不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成的影响4．1．1对冬小麦群体消长的影响由图1可以看出，在2010-2012两个年度气候条件下，不同栽培管理模式和施氮量下，小麦的群体变化动态基本一致，呈单峰曲线变化趋势，即分蘖动态随生育时期的推进呈现先增加后降低的趋势，最大分蘖数出现在拔节期，与以往小麦研究中分蘖高峰期出现在起身期有所不同【721，然后随着无效分蘖的消亡，茎蘖数逐渐降低。拔节期群体分蘖数FM群体显著高于调整模式，较调整模式每公顷分别高出250．00万、264．55万、372．99万和316．23万、469．48万、276．32万，这与其播种量及氮肥全部底施或施氮量较大有关。不同施氮量间相比，拔节期前表现为N360>N240>N180>N120>N0，拔节期后表现为N240>N360>N180>N120>N0，拔节期N360群体分蘖数显著高于其它处理，达到了每公顷1689．18万。表明，种植密度过大和施氮量过多会导致小麦生育前期的分蘖过多，生育中期群体密度偏大，生育后期无效分蘖大量消亡，造成营养物质资源浪费。2500=92000o鬟詈1500蒜童求妻1000兰500卜02010-2011TSWSRSJSASMS2011．2012TSWSRSJSASMS2500{2000鬈詈瑚。磺写求曼1000i500OTSWSRSJSASMS2011-2012图1不同栽培管理模式和施氮量对小麦群体动态变化的影响FigurelEffectofdifferentcultivationmanagementmodelsandnitrogenapplicationOiltillersdevelopmentatdifferentgrowthstageofwinterwheat12O0O矧∞卯∞如2l一叶暑q．邑_【一∞。一暑罂吾石毫卜缃幅雠太 河南农业大学硕士学位论文4．1-2不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦小花发育的影响4．112．1对小麦小花发育进程的影响小麦幼穗发育是一个连续变化过程，每分化一个新的器官都会表现出其相应的形态特征【69l。在幼穗生长发育中后期，中部小穗分化发育较早，进展较快。本试验选取幼穗中部第9小穗观察。从表1a中可以看出，不同栽培管理模式下，两年度幼穗发育进程存在较大差异，2011-2012年度较上一年度返青期前发育慢，返青期发育较快。2010-2011年度，越冬期和返青期幼穗发育均到了二棱中期；拔节期各模式发育到小花原基分化期。FM、AMl较AM2和AM3少1朵小花；拔节后7d各模式幼穗发育到小凹。FM较其它模式少l朵小凹期小花；拔节后14dAM2、AM3较FM、AMI发育快，AM2、AM3为柱头突起期，FM、AMI为雌蕊大凹分化期；拔节后21dAMl较其它模式发育慢，发育到柱头伸长期，AM3较FM、AM2快。发育到羽毛伸长期，而AM2比FM多一朵发育到羽毛突起期的小花；拔节28d之后，4种模式均达到了柱头羽毛形成期，且有3朵小花。2011-2012年度，越冬期4种模式发育到单棱中期；返青期和拔节期各模式发育进程相同，发育到二棱中期和雌雄蕊原基分化期；拔节后7天AM!较FM、AM2、AM3发育快，发育到雌蕊大凹分化期，FM、AM2、AM3发育进程相同有2朵小花为雌蕊凹形分化期；拔节后14d各模式发育进程相同，均有3朵小花达到柱头伸长期；拔节后21d至40d各模式发育进程均一致，有3朵小花达到柱头羽毛形成期。表la不同栽培管理模式对小麦小花发育进程的影响TableIaEffectofdifferentcultivationmanagementmodelsOnfloretdevelopmentprOCessofwinterwheat注：I、U、m、Ⅳ、V、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ、X分别表示小花原基分化期、雌雄墓愿基分化期、雌蕊小凹分化期、雌蕊凹形分化期、雌蕊大凹分化期、柱头突起期、柱头伸长期、柱头羽毛突起期、柱头羽毛伸长期、柱头羽毛形成期。下同。Note：I，lI，m，Ⅳ，V，Ⅵ，Ⅶ，Ⅷ，IXandXwgrgexpressedflorelprimordiumdifferentiationstage，pill．stamenprimo删umdifferentiationstage,pistileaveoladifferentiationstage,pistilconcavedifferentiationstage,pistillargeoDfleavcdifferentiationstage,stigmaticprocessesstage,stigmaticelongationstage,stigmatichairsprocessesstage,stigmatichairselongationstageands￡i鲫alichairsformationstage．Thesameasbellow．从表lb中可以看出，在不同施氮量下，越冬期NO小麦幼穗发育到单棱初期，晚于其它处理，而到返青期贝lj发育进程一致。拔节期，N240和N360发育较快达到了雌雄蕊原基13 t4,明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响分化期，N0、N120、N180发育到小花原基分化期；拔节后7d除NO有1朵小花发育到雌蕊凹形分化期外，各处理均有2朵小花发育到雌蕊凹形分化期，但较AMI慢。拔节后14d，各处理小麦幼穗发育进程一致，NO和N120较其它处理少1朵小花到柱头伸长期。表明，不同施氮量条件下，提高施氮量，加快了小麦幼穗发育进程。表1b不同施氮量对小麦小花发育进程的影响TablelbEffectofdifferentnitrogenapplicationonfloretdevelopmentprocessofwinterwheat年份处理越冬期返青期拔节期拔节后7拔节后14拔节后2l拔节后28拔节后35拔节后40YearTreatmentWinteringRegreeningJointing天7dPost·J14dPost-J21dPost-J28dPost．J35dPost-J40dPost-J4．1．2．2对小麦不同小穗位小花发育的影响在小麦穗的分化形成过程中，同一个麦穗不同小穗位的小花有着不同的发育进程。本试验选取小麦下部小穗(第3小穗)、中部小穗(第9小穗)及上部小穗(顶端小穗)作为观察对象，观察其小花的发育动态。由表2a可知，两年度小麦不同小穗位小花发育中部小穗比下部小穗发育快3—5天，而顶端小穗发育最慢，较下部小穗慢3．5天。2010．20t1年度，拔节期至拔节后7d各模式小花发育进程相同，但FM较AMI、AM2、AM3中部小穗少1朵小花。拔节后14dFM、AM!中部小穗发育到雌蕊大凹分化期慢于AM2、AM3，FM下部小穗和顶端小穗发育到雌蕊凹形分化期、雌雄蕊原基分化期慢于AMI、AM2、AM3。拔节后21d各部位小花数达最大，AMI中部小穗发育至柱头伸长期较FM、AM2、AM3慢；下部小穗FM、AMl具有相同发育进程且2朵小花发育至柱头伸长期，较AM2、AM3的柱头羽毛突起期慢，AM2较AM3少l朵羽毛突起期的小花：顶部小穗AMI、AM3发育至柱头突起期，而FM、AM2发育至柱头伸长期。拔节后28—35d幼穗大量退化，各部位l-3位小花均发育至羽毛形成期，AM2、AM3下部小穗有2朵小花发育至羽毛形成期，较FM、AMl多。由表2b可以看出，2011-2012年度，拔节期各模式不同小穗位小花发育进程一致，FM下部小穗小花比AMI、AM2、AM3多l朵。拔节后7dAM!中部小穗有1朵小花发育至雌蕊大凹分化期，较FM、AM2、AM3快；FM下部小穗有2朵小花发育至雌蕊小凹分化期，较AMl、AM2、AM3雌蕊凹形分化期慢；顶端小穗AM2发育至雌蕊小凹分化期较FM、AMI、AM3快一个时期。拔节后14-21d小花开始增多，下部小穗l-2位发育至羽毛形成期，中部1．3位小花发育至羽毛形成期，顶端小穗只有1位小花发育至羽毛形成期。拔节后28d，各模式不同小穗位小花退化趋势较缓，至40d趋于稳定。本年度拔节后21d小花数少于上一14 河南农业大学硕士学位论文年度。从表2c中可知，拔节期各处理除N240和N360中部小穗发育到雌雄蕊原基分化期外，其余均发育到小花原基分化期，且下部小穗小花较中部小穗少1朵，NO中部小穗小花较其它处理少1朵。拔节后7d，各处理中部小穗小花发育进程一致，但N240较其它处理多1朵小花；N120、N180顶端小穗发育较其它处理快，NO下部小穗小花发育慢于其它处理。表2a不同栽培管理模式对冬小麦拔节期后不同小穗位小花发育的影响Table2aEffectofdiffexentcultivationmanagementmodelsOilfloretdevelopmentprocessindifferentspikeletpositionafterjointingofwinterwheat拔节后14d，各处理下部小穗和中部小穗发育进程一致，顶端小穗较慢；NO和N120中部15 王小明：不同栽培管理模式和旖氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响小穗较其它处理少1朵小花。拔节后21d，各处理不同小穗花位小花开始退化，中部小穗表2b不同栽培管理模式对冬小麦拔节期后不同小穗位小花发育的影响Table2bEffectofdifferentcultivationmanagementmodelsonfloretdevelopmentprocessindifferentspikeletpositionafterjointingofwinterwheat拔节I3JoiningIIl2拔节后7天1127dI3Post-JoiningⅦⅥ2拔节后14天Ⅳ201l-201214dIIIPost-JoiningII2I拔节后21天2ldPost_Joining拔节后28天28dPost·Joining拔节后35天35dPost-Joining拔节后40天40dPost-JoiningII／I3Ⅳ2112IIIl2III3Ⅶ3ⅥVIlIIII2UI2X3XⅦⅥⅣX3XⅦⅥⅣX3XX3XI2ⅣIIl112I2X2ⅦVIX2ⅦI2lIⅣI2IIl21II3ⅦⅥVIIIX3XⅧⅨⅦⅥⅣX3X2ⅧⅥⅦⅥX3XⅦJII3Ⅳ2IIl21II2ⅦⅦ3ⅥVⅣⅡIIIIIlIII2l2I2ⅡIⅣJIIⅡ2I2III2ⅥⅦ2VⅥⅣVIIIIVIIlIIII3Ⅳ21121112I2lII2Ⅶ3ⅥⅣIIIl3X2X3XX2X3XⅧⅨⅥⅨⅦⅥⅦⅥⅣⅦⅣⅥVⅥⅣXVIX2X3XX2X3XⅥX2X3XX2X3XX2X3X小花均发育到了柱头羽毛形成期，下部小穗除NO外也均发育到了柱头羽毛形成期，顶端16n”v№mH心胁ⅥvmⅡn耋|ⅥⅥⅣⅢu心地ⅦⅥvmⅦ炮ⅧⅦXⅥnⅧⅥ舯Ⅵ怼ⅨⅦⅥⅣm地ⅧⅥv№№ 河南农业大学硕士学位论文小穗除NO和N360外也发育到了柱头羽毛形成期。拔节后28．35d，中部小穗有3,--4朵小花，下部小穗有2~3朵小花，顶部小穗有1~2朵小花发育到了柱头羽毛形成期。表明，适宜的栽培管理模式和施氮量对调控小麦小花发育与退化，提高结实率有重要意义。表2c不同旋氮量对冬小麦拔节期后不同小穗位小花发育的影响Table2cEffoctofdifferentnitrogenapplicationonfloretdevelopmentprocessindifferentspikelctpositionafterjointingofwinterwheat17 王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响4．1．2．3对小麦总小花数的影响从表3a可以看出，随着小麦幼穗发育进程的推进，每平米总小花数目变化均呈现先增加后减少的趋势，在拔节后14．21d总小花数达到峰值。2010．2011年度不同模式下拔节后0-14d小花分化速度加快，FM总小花数较AMl、AM2、AM3少；在21d达到分化高峰期，FM总小花数达到了106521朵显著高于AMl、AM2、AM3，以AM2总小花数最少，较AMl、AM3分别减少5758朵、2268朵。2011-2012年度，拔节期O．7d各模式总小花数较上一年度高：在拔节后14d总小花数达最大值，FM总小花数显著高于AMl、AM2、AM3，分别高出8224朵、8244朵、11823朵，但较上一年度总小花数少；拔节后21d，小花开始出现退化，AM2总小花数显著低于FM、AMl、AM3，不同模式小花的退化速率为3520．57朵地、3246．71朵|d、4341．00朵fd、3407．00鼐|a。从表3b可以看出，不同施氮量处理，总小花数最大出现在拔节后14d，随着施氮量的增加，总小花数增加，N180最大，与N240间差异不显著，但显著高于其它处理，以NO总表3a不同栽培管理模式对拔节期后单位面积总小花数变化的影响Table3aEffectofdifferentcultivationmanagementmodelsOiltotalflore拄unitareaofspikeafterjointingofwinterwheat单位：(104／m2)表3b不同施氦量对拔节期后单位面积总小花数变化的影响Table3bEffectofdifferentnitrogenapplicationontotalfloretsunitareaofspikeatierjointingofwinterwheat单位：(104／m2)年份处理拔节期拔节后7天拔节后14天拔节后2l天拔节后28天拔节后35天YearTreatmentJointing7dPost-J14dPost-J21dPost-J28dPost-J35dPost-J注：均值后小写字母表示5％的显著水平。下同。Note：Valuesfollowedbydifferentnormallettersindicatesignificantat5％level．Thesameasbellow．18 河南农业大学硕士学位论文小花数最少。拔节后28．35d各处理单位面积总小花退化速率分别为719．43朵／d、903．57朵／d、531．14朵／d、402．71朵，d、411．14朵／d。表明，在保证总小花数的基础上，适宜的栽培管理模式和增加旋氮量能延缓小花退化速度，将对提高完善小花数具有重要作用。4．1．2．4对小麦完善小花数的影响从表4a可知，各处理在拔节后21d均有完善小花数出现，每平米完善小花数不同模式和施氮量间差异较大，但随发育进程的推进，可能由于农民习惯播量较大成穗数较多的原因，在拔节后35d(开花期)两年度FM与AM!完善小花数差异不显著，AM2与AM3相比，在2010-2011年度完善小花数差异显著。从表4b可知，不同旅氮量处理相比，拔节后21d，NO和N240完善小花数显著低于其它处理；在拔节后28d后，各处理完善小花数随施氮量的增加呈提高的趋势，最终表现为N240显著高于其它处理。FM模式虽有较多的单位面积完善小花数，但完善小花退化败育速率较高。表明，适宜的栽培管理模式和施氮量能够降低小花的退化和败育，为获得较高的穗粒数奠定了基础。表4a不同栽培管理模式对冬小麦单位面积完善小花数的影响Table4aEffectofdifferentcultivationmanagementmodelsonwellfloretsunitareaofspikeafterjointingofwinterwheat单位：(104／m2)表4b不同施氮量对冬小麦单位面积完善小花数的影响Table4bEffectofdifferentnitrogenapplicationonwellfloretsunitalgaofspikeafterjointingofwinterwheat单位：(1041m2)19 王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响4．1．2．5对小麦子房宽度的影晌小麦籽粒子房的生长与小花的存活有着密切的联系拉“。本试验对每个小穗不同小花位的子房宽度进行了观察。从表5可以看出，2011．2012年度，不同花位的子房宽度开始随着生长发育的推进不断增大，对应花位的子房宽度表现为中部小穗>下部小穗>顶端小穗。拔节后35d，FM模式子房宽度显著小于调整模式。下部小穗第1小花位AMI子房宽度较FM大9．95um，AM2子房宽度较AM3大6．25|Im；第2小花位AM2和AM3显著高于AMl、FM。中部小穗第1小花位子房宽度表现为AM3>AMl>AM2>FM，第2和第3小花位则表现为表5不同栽培管理模式对小麦子房宽度的影响Table5Effectofdifferentcultivationmanagementmodelsontheovarywidthofwinterwheat(单位：“m)拔节后FM17．70a17．18a021．80a17．91a13．61a014天AMI14dAM2．POst．AM3Joining拔节后FM21天AMl21dAM22011-2012Post-AM3Joining拔节后FM28天AMI28dAM2Post．AM3Joining拔节后FM35天AMI35dAM2Post-AM3Joining17．10a14．20b015．72a17．75a018．1la14．59b041．95a34．85a27．89ab042．15a36．68a24．06bc041．34a32．54a2l-81c042．01a39．4la30．18a066．74a53．5lb25．10c064．22a52．69b39．05ab066．∞lb55．62b32．45b068．63a62．72a45．64a094．94b86．92c0104．89a95．95b0103．39a113．09ab097．14ab115．57a022．48a21．95a15．76a021．30a18．82a15．38a0O24．26a20．71a14-20a056．80a53．25a35．18a17．75a35．50a059．76a52．07a40．34a14．7la33．13a058．28a50．59a35．80a16．12a31．95a055．02a52．66a35．50a16．23a31．95a075．97b74．9|Db52．93b17．16b51．83c080．467ab80．76a56．80b24．14a59．75a085．20a81．65a54．32b21．30ab55．61b0O81．94ab77．51ab56．86a18．64b56．40b0118．63b121．Oob75．60c0l33．42abl37．26a93．27a0126．62ab124．25b89．1lbO73．36b091．4la079．88曲O0134．60a135．19a95．55a080．76abOO 河南农业大学硕士学位论文AMI>AM3>AM2>FM。顶端小穗子房宽度表现为AMI>AM3>AM2>FM。从图2可以看出，下部小穗不同小花子房宽度增长速率均随拔节后天数的推移呈现逐渐上升的趋势，在拔节后28．35d第1小花位子房宽度增长速率表现为AMI>AM2>AM3>FM，第2小花位表现为AM2>AM3>AMI>FM。中部小穗不同小花位子房宽度增长速率随拔节后天数的推移大致呈现“快．慢．快”的变化趋势，在拔节后21．28d子房宽度增长速率最小为2．54-4．44um／d，在拔节后28．35d子房宽度增长速率达到最大值，不同小花位分别表现为AMl>AM3>FM>AM2、AM3>AMI>FM>AM2、AM3>AMl>AM2>FM。顶端小穗子房宽度增长速率表现为先减小后增大的趋势，子房宽度增长速率变化幅度在2．33．5．07pm／d，最终表现为AMl>AM3>AM2>FM。表明，适宜的栽培管理模式对子房的发育具有调控作用。FlF2F3时间SlS2S3下部小穗第1小花位、第2小花位654罨3i2l0FlF2F3SIS悯TIT2T3中部小穗第l小花位、第2小花位、第3小花位FlF2时间F3顶端小穗第l小花位图2不同栽培管理模式对小麦小穗不同花位子房宽度增长速率的影响Figure2EffectofdifferentcultivationmanagementmodelOilthewheatspikelgtdifferentflowerovarywidthgrowthrate注：F1、F2、F3、F4，S1、S2、S3、S4，Tl、他、13、T4分别代表第l小花位、第2小花位、第3小花位对应的时间段。Note：F1，F2，F3，F4，S1，S2，S3，S4，TI，T2，T3，T4respectivelyrepresentthefirstfloretbit,thesecondbit,thethirdfloretbitcorrespondingtOthetimeperiod．2l9876郸甄32。o98765432●0口／【II_n 王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响4．1．2．6对小麦小花干重及氮含量的影响由表6可以看出，2011．2012年度拔节期至拔节后40d小麦单茎重及单茎氮含量，随生育期的推进，呈增长的趋势；而小花占单茎重和小花占单茎含氮量则呈先降低后上升的趋势。拔节后14dFM单茎重显著小于AMl、AM2、AM3，这可能和FM播种量大、群体大有关。单茎氮含量拔节期至拔节后7dAMI显著低于FM、AM2、AM3，拔节后14d之后，FM显著低于AMl、AIVl2、AM3。小花占单茎重和小花占单茎氮含量在拔节后7-14d均较低，小花占单茎重表现为FM显著高于AMl、AM2、AM3，而在14d则显著低于其它模式，最终小花氮含量显著低于调整模式。表6不同栽培管理模式对小麦小花干重及氮含量的影响Table6EffectofdifferentcultivationmanagementmodelsOilthefloretdryweightandnitrogencontentofwiilterwheat4．1．2．7小麦穗干重、穗氮积累量、完善小花数与穗粒数的相关分析从表7a可以看出，两年度开花期每平米穗重表现为AIVl2最大，各模式差异不显著；穗氮累积量表现为AMl和AM3显著大于FM、AM2；不同模式完善小花数随施氮量的增加而提高，施氮量过高，完善小花数降低；成熟期FM单位面积穗粒数显著高于AMI、AM2、AM3，AM2单位面积穗粒数与AM3差异不显著，这可能和FM播量大，群体高有关。不同施氮量问，穗重和开花期完善小花数随施氮量的增加而增加；穗中氮积累量、开花后5d完善小花数和穗粒数随施氮量增加而提高，当施氮量过高时，则降低。单位面积穗中氮积累量和开花后5d完善小花数N240与N360处理间差异不显著，但显著高于其它处理；成熟期单位面积穗粒数NO显著小于其它处理，N240与N120、N180、N360处理间差异不显著。 河南农业大学硕士学位论文表7a对冬小麦穗干重、穗氮积累、完善小花数和穗粒数的影响Table7aEffectofdryweightofspike,sp酝nitrogenaccumulation，Perfectfloretsandgrainnumberofwinterwheat从表7b可以看出，开花期单位面积穗重、穗中氮积累量、完善小花数和成熟期穗粒数表7b冬小麦穗干重、穗氮积累、完善小花数与穗粒数的相关分析．．．．．．．——TableToAnalysisofspike,spikenitrosenaccumulation,perfectfloretsand￡Tainnumberofwinterwheat．．．．．．．．．，．——变量Vaffable开花期Anthesis开花后5天成熟期5dPost-anthesisMaturity慧c熙穗器量鬻制／m懒s)c个(⋯．i-／m2)spikewe蛳Spikenit．ro．genPe蒜葛妊P疵tfl溅㈣nnumber开花期Anthesis开花后5天5dPost-anthesis成熟期Maturity穗重(∥m2)．Spikeweight4穗氮积累量spi窭慧酗们一·accumulation完善小花数(个／m2)0．84”0．81¨：lPerfectflorets完善小花数(个，m2)0．79“0．84”0．94‘‘lPerfectflorets穗粒数(个，m2)O．82”O．79++0．95·+O．93”lGrainnumber间相关性均呈极显著正相关。开花期单位面积穗重及氮累积量均与完善小花数及成熟期穗粒 王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响数的相关系数达到了O．80左右，成熟期穗粒数与开花期及开花后5天的完善小花数相关系数均达到了O．90以上，均达显著水平。从表7a中可以看出，开花后完善小花数和成熟期穗粒数仍有较大的差异，说明，开花期至成熟期完善小花数仍存在有败育的迹象，其中原因有待于进一步研究。表明，成熟期最终穗粒数与开花期、开花后5天完善小花数、穗干物质积累量和穗氮含量关系密切，合理的栽培管理模式和适宜施氮量促进了穗干重和氮积累量的提高，对提高穗粒数具有重要作用。4．1．3不同栽培管理模式对冬小麦干物质积累与转运的影响4．1．3．1不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦干物质积累的影响由图3可知，随小麦生育期的推进，小麦生物量均呈现出“s”曲线增长趋势，在越冬期至拔节期生物量增长缓慢，拔节期至开花期迅速增长，开花期至成熟期再次缓慢增长。2010．2011年度，不同模式相比，AM2整个生育期干物质积累量显著高于AM3，成熟期AM2显著高AM3高1044．92kg．hm‘2；FM开花期之前干物质积累量显著高于AMI，在开花期FM与AMl差异不显著，成熟期FM显著少AMI831．86kg·hm‘2。2011-2012年度，越冬期至拔节期干物质积累量以FM最大，且显著高于AMI、AM2、AM3；拔节后干物质积累迅速，25000O2010．2011250002000050000WSRSJSASMS2011．2012WSRSJSASMS2500020000201卜2012WSRSJSASMS图3不同栽培管理模式和施氮量对小麦干物质积累的影响Figure3Effectofdifferentcultivationmanagementmodelsandnitrogenapplicationonbiomassofwheatatdifferentgrowthstages开花期干物质积累量表现为AM2>AM3>AMl>FM，开花后干物质积累缓慢，成熟期生∞如∞呈．嚣邑∞篇：酉器划∞如∞E￡面邑∽篙=酉霉州mOMKM双叭义．LuLI．s邑∞器暑。Iq=酉=霉划 河南农业大学硕士学位论文物量AM2和AM3显著高于AMI和FM，AM2和AM3差异不显著，AMl显著高FM574．21kg·hm-2。不同施氮处理相比，拔节期N360干物质积累量显著高于其它处理，较其它处理高出2407．82kg．hm-2、635．1lkg·hm-2、599．17kg·hm之、527．84kg-hm。2；拔节期后，随着施氮量增加，干物质积累量呈增加趋势，最终N240干物质积累量与N360问差异不显著，显著高于其它处理。表明，适宜施氮量利于小麦干物质量的积累。4．1．3．2不同栽培管理模式对冬小麦干物质积累与转运的影响从表8可以看出，两年度，花前营养器官贮藏干物质转运量均表现为茎>鞘>叶>穗轴+颖壳。2010-2011年度，各模式问叶片贮藏干物质转运量和转运率差异不显著，分别表现为FM>AM2>AMl>AM3和FM>AMl>AM2>AM3。AM2茎、鞘贮藏干物质转运量显著高出AM3446．68kg-hrn-2、401．15kg．hm。2；AMl低于FM，但差异不显著。茎、鞘贮藏干物质转运率分别表现为：AM2：>AM3>FM>AMI和FM>AM2>AMl>AM3。颖壳贮藏干物质转运量和转运率表现为：FM>AMl>AM3>AM2、AMl>FM>AM3>AIVl2。2011-2012年度，叶片花前物质转运量和转运率AM2显著低于FM、AMl、AM3，茎、鞘花前物质转运量和转运率以AM2最大，分别为2116．20kg．hm。2、1448．04kg-hm"214．26％、9．77％，且与其它模式差异显著。FM穗轴和颖壳的转运量和转运率显著高于AMI、AM2、AM3。表8不同栽培管理模式对小麦不同器官花前贮藏千物质运转和花后同化量的影响Table8Effectofdifferentcultivationmanagementmodelsondrymatteraccumulationandtransferinwinterwbe砒pre-anthesisandpost-anthesis洼：TA：花前营养器官贮藏千物质运转i(kg．hm-2)Translacationamountofpre-anthesisdry-matterstoredindifferentorgans；TR：花前营养器官贮藏干物质运转率(％)Translocationrateofpre-aathesisdry．matterstoreAindifferentorgans．下同：TheSanleasbellow．从表9可以看出，两年度FM花前贮藏干物质转运量和转运率显著高于AMI；AM2转运量显著高于AM3，但2010．2011花前转运率AM2和AM3差异不显著。花后同化干物质对籽粒产量的贡献率大于花前贮藏千物质对籽粒产量的贡献率，分别为54．37％、45．63％和52．73％、47．27％。AMl、AM3花前贮藏干物质对籽粒产量的贡献率分别显著小于FM、AM2，25 王小明：不同栽培管理模式和盍氲氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响分别平均降低了20．57％、11．95％；但AMl、AM3花后同化干物质对籽粒产量的贡献率显著大于FM、AM2，分别平均提高了19．58％、11．93％。表明，花前营养器官贮藏干物质对籽粒的贡献率最大器官是茎和鞘，花后光合同化物对籽粒的贡献大于花前贮藏干物质对籽粒的贡献，协调花前贮藏物质转运量和开花后光合同化物对籽粒的供给量对提高籽粒产量具有重要意义。FM生育前期苗多，底肥足，生物量大，导致后期营养供给不足，最终于物质积累较低。而AM2较其它模式，协调了花前和花后物质的再分配，保证了小麦生长发育阶段营养物质的需求，为获得较高的生物量和产量奠定了基础。表9不同种植管理模式对小麦花前贮藏千物质运转和花后同化量的影响Table9Effectofdifferentcultivationmanagementmodelsondrymatteraccumulationandtransferinwinterwheatprc-anthcsisandpost-anthesis年份处理TATRCRSDMGADMTGCRADMGYearsTreatment(kg·hm-2)(呦(呦(kg·hm’2)(呦注：CRSDMG：花前贮藏干物质对籽粒产量的贡献率(％)：Contributionrateofpre-anthesisstoreddrymattertograinyield；ADMTG：花后同化干物质输入籽粒量kg．hm。2：Amountofpost-anthesisassimilateddrymattertransferringintograin；CRADMG：花后同化千物质对籽粒产量的贡献率％：Contributionrateofpost-anthesisassimilateddrymattertograinyield．4．1．4不同栽培管理模式对籽粒灌浆的影响从图4可以看出，随着籽粒灌浆进程的推进，两年度籽粒千粒重均呈现“S”型曲线增长的趋势，即在不同籽粒灌浆时期粒重增长呈“慢．快．慢”。2010．2011年度，在开花后25d前，AM3的千粒重最大：随后AM2千粒重增加较快，与AM3差异不显著，但显著高于FM、AMl，最终表现为AM2>AM3>AMI>FM。2011．2012年度，各模式千粒重在开花后20d之间差距不是很明显，在20d之后，AM2、AM3粒重增长较快，FM增长较慢，且显著低于AM2、AM3，籽粒灌浆结束时表现为AM2：>AM3>AMl>FM。可以看出，两年度成熟期均以AM2粒重最高，FM晟低。这可能与FM前期播量大、灌水次数多，后期群体较大，子房库容不足、灌浆过程中光合能力不强有关。 河南农业大学硕士学位论文51015202530352010·2011花后天数Daysafteranthesis(d)5lO15202530352011-2012花后天数Daysafteranthcsis(d)图4不同栽培管理模式对冬小麦籽粒灌浆进程的影响Figure4Effectofdifferentcultivationmanagementmodelsongramfillingofwinterwheat4．1．5对小麦产量及产量构成因素的影响从表10a可以看出，两年度FM穗数显著高于调整模式，但穗粒数、千粒重、籽粒产量、生物量、收获指数均显著低于调整模式，调整模式籽粒产量分别较FM增产5．1％、18．5％、16．6％和3．5％、11．7％、7．9％；AM2籽粒产量、收获指数和AM3差异不显著，AM2籽粒产量较AM3分别增产1．6％并413．5％。从表10b可以看出，随着施氮量的增加，穗数呈先增加后减少的趋势，穗粒数呈降低趋势；千粒重表现为N0显著高于其它处理；籽粒产量N240产量达到了8062．77kg·hm。2，显著较其它处理增产了42．9％、12．5％、6．4％、10．5％；生物量N240和N360差异不显著，与NO、N120、N180差异显著；收获指数表现为N0>N180>N240>N120>N360。表明，适宜的栽培管理模式和施氮量能协调小麦各要素之间的发展，提高小麦产量。AM2和AM3虽然穗数较少，但较高的穗粒数及千粒重显著高于FM，从而获得较高的籽粒产量；FM由于前期播量大，施肥方式的原因，可能会导致小麦生长发育后期营养供应不足，“源．库．流”失衡造成穗粒数减少、千粒重较低，进而影响产量的高低。表10a不同栽培管理模式对小麦产量及产量构成因素的影响．．．．．．．．．．——Table10aEffectofdifferentcultivationmanagementmodelsonyieldcomponentsandyieldofwinterwheat—．黧，竺理．印；0‰k，意戆晒。盂慧。。瑟篇黧裹繁瓣。ears1佗栅蜘‘i×104岫’2)perspike(G／S)weight(g)(kg．衙)(姆．hnr2)index(呦∞舒∞弱∞笛加：2m，0一警矗苟；II趸富-。。。一栅巢十如钙∞弱如巧加：2m，0一暑)兰磐o≥c趸∞-o。。一阑巢卜 王小明：不同栽培管理模式和旌氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响表lOb不同施氮量对小麦产量及产量构成因素的影响Table10bEffectofdifferentnitrogenapplicationonyieldcomponentsandyieldofwinterwheat4．2不同栽培管理模式对冬小麦氮同化利用的影响4．2．1不同栽培管理模式对冬小麦氮同化酶的影响4．2．1．1对冬小麦旗叶硝酸还原酶(涨)活力的影响硝酸还原酶(NR)是植物体内将硝态氮转化为铵态氮的第一个关键酶，其活性高低反映了小麦氮代谢状况埔“。由图5可知，2010．2011年度，随籽粒灌浆进程的推进，开花后旗叶NR活性逐渐降低，开花后0-15d下降速度较快，花后15．30d下降缓慢。在灌浆的前期和中期，AM3的NR活性显著高于AM2、AMl、FM；后期FM的NR活性较高。2011-2012年度，开花后0-5dAMI、AM2、FM的NR活性略有提高，AM3逐渐降低；在花后10dAM3的活性最高为31．04ugN03·g-1FW·h一，FM活性最低为17．57ugN03·g-1FW·h～；花后10—15d，各模式NR活性再次升高，表现为AM3>AMI>AM2>FM；花后15d之后，NR活性迅速降低，最终表现为AMl>AM3>FM>AM2。，上≥璺h—oZ∞三出Z50O0510152025300510152025㈣Daysafteranthesis(d)花后天数Daysafteranthesis(d)2010．20112011-2012图5不同栽培管理模式对小麦旗叶NR活性的影响Figure5EffectofdifferentcultivationmanagementmodelsonNRactivityinflagleavesofwinterwheat加∞踟∞加0一I_每_，芋争缸．noz比T1—2Z 河南农业大学硕士学位论文4．2．1．2对冬小麦旗叶和籽粒谷氨酰胺合成酶(Gs)活力的影响谷氨酰胺合成酶(Gs)是调控小麦籽粒蛋白质形成的关键酶，其活性的提高可以带动氮同化及运转增强，促进氨基酸的合成和转化‘731。由图6可以看出，2010-2011年度，旗叶GS活性呈单峰曲线的变化趋势，在花后0-lOd呈上升趋势，之后开始逐渐下降。整个灌浆期间以AM2的GS活性显著最高，花后lOd表现为AM2>AMl>AM3>FM；其它时期表现为AM2>AM3>AMl>FM。2011-2012年度，旗叶GS活性呈双峰曲线的变化趋势，峰值分别在花后5d和花后20d。花后5dGS活性高低表现为AM3>AM2>AMl>FM，花后20天则表现为AMl>AM3>FM>AM2；花后20d之后，GS活性逐渐降低，最终表现为AM2>AMl>FM>AM3。1210o与8≥Tr-6吵o4Vo205lO15202530花后天数Daysafter觚thesiS(d)2010．2011108三主6争言4g昌20O51015202530花后天数Daysafteranthesis(d)201卜2012图6不同栽培管理模式对小麦旗叶中GS活性的影响Figure6EffectofdifferentcultivationmanagementmodelsOnGSactivityinflagleavesofwinterwheat54，上≥3璺钿舀2o济o105lO1520253051015202530花后天数Daysafteranthesis(d)2010-20ll3三2主}印81济。O10152025301015202530花后天数Daysafteranthesis(d)2011．2012图7不同栽培管理模式对小麦籽粒中GS活性的影响Figure7EffectofdifferentcultivationmanagementmodelsonGSactivityingrainsofwinterwheat注：Q为强势籽粒；R为弱势籽粒。Note：QandRwereSu咖orandinferiorgrain。29 王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响由图7可以看出，两年度籽粒中GS活性均随籽粒灌浆进程的推进而逐渐降低。2010—2011年度籽粒GS活性在开花后5-20d下降迅速，开花后20-30d下降缓慢，强势籽粒GS活性较弱势籽粒GS活性高。强势籽粒开花后25d之前GS活性表现为AM2>AM3>AMl>FM，开花后25d则为AMl>AM2>AM3>FM；弱势籽粒整个籽粒灌浆期GS活性均表现为AM2>AM3>AMl>FM，AM2与AM3间差异不显著，与FM差异显著。2011．2012年度籽粒中GS活性在籽粒形成期(花后lOd)活性较高，此后迅速下降，花后25d再出现小峰值，之后再次降低。强势籽粒开花后10．20dAM2活性显著大于其它模式，表现为AM2>AM3>FM>AMl；开花后25dAM3的GS活性为0．900D．g-1FW．h～，表现为AM3>AM2>AMl>FM。弱势籽粒开花后10．15d和25d，FM的GS活性显著低于调整模式，AM2的GS活性显著高于AM3，AMl显著高于FM；开花后30dAM3GS活性显著高于其它模式。4．2．2不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦地上部氦积累及转运的影响4．2．2．1对冬小麦地上部氮积累的影响由图8所示，小麦地上部氮素积累量均随生育时期的推进呈现逐渐增加的趋势，越冬期至拔节期氮素积累量增加缓慢，拔节期至开花期增加迅速，开花期至成熟期增加再次减缓，在成熟期达最大。2010．2011年度，越冬期AM2与FM的差异不显著，与AMl、AM3差异WSRSJSASMS2011—2012WSRSJSASMS一350三300凹苫250捌皇骟罢200娶董腻暑150g100∞o童5002011．2012WSRSJSASMS图8不同栽培管理模式和施氮量对小麦地上部氮积累的影响Figure8Effectofdifferentcultivationmanagementmodelsandnitrogenapplicationonnitrogenaccumulationinwinterwheatatdifferentgrowthstages0O0O050505O532l一_LuL1．暑邑co；里11E：uu矗co∞。jIu捌娶骟蕊0O0O0O●弱如筋加”m，撕一叶昌Lr∞邑c。=曼：Luflu譬c∞∞oJ=c肿蚓娶赣聪烈 河南农业大学硕士学位论文显著：在返青期至成熟期，AM2均显著高于其它模式，较AM3在开花期和成熟期分别高15．13kg·ban"2、16．74kg·hm‘2。2011-2012年度，越冬期至拔节期，FM氮素积累量显著高于调整模式；开花期氮素积累量AM3显著高于其它模式；成熟期AM2和AM3显著高于FM、AMl，但二者问差异不显著。越冬期至成熟期氮素积累表现“慢一快一快．慢”的趋势。不同施氮处理相比，随着施氮量的增加，地上部氮素呈增加趋势，NO显著低于其它处理；拔节期，N360显著高于其它处理；开花期和成熟期N240和N360差异不显著，而与其它处理差异显著，表明适宜栽培管理模式和施氮量有利于氮素积累。4．2．2．2对冬小麦地上部氮转运的影响从表1l、表12可以看出，两年度小麦营养器官花前贮藏氮素转运量及转运率具有较大区别。2010—2011年度，花前营养器官贮藏氮索转运量及转运率大致表现为叶片>茎>鞘>穗轴+颖壳。nt‘片转运量和转运率均表现为AM2>AM3>AMl>FM，转运量各模式问差异显著，转运率差异不显著。茎氮素转运量和转运率各模式间差异均不显著，转运量表现为AM2>FM>AMl>AM3，转运率表现为FM>AMI>AM2>AM3。鞘的氮素转运量表现为AM2>AM3>AMI>FM，转运率表现为AMI>AM3>FM>AM2。穗轴+颖壳的氮素转运量表现为AM3>AM2>AMl>FM，转运率为AM3>FM>AMl>AM2。花前总氮素运转量AM2显著高于FM、AMI、AM3，调整模式较FM分别提高了5．21％、23．32％和15．40％，但AM2花前氮素转运率显著低于AMl、FM，而与AM3差异不显著。2011-2012年度，花前营养器官贮藏氮素转运量以鞘最大，叶次之，茎或穗轴+颖壳最小。叶片、茎的氮素转运表1I不同栽培管理模式对小麦不同器官花前贮藏氮素运转和花后同化量的影响Tablel1Effectofdifferentcultivationmanagementmodelsonnitrogentranslocationofpre-anthesisstored!i塑型垫堡P!塾：苎丛堕塑i型型旦璺垫业型。。．．．．叶茎鞘穗轴+颖壳年份处理Le0s孟sh：赫SpikeaxisandGlumeYearsTreatmentTATRTATRTATRTATRkg．hⅡ1．2％l(g·hm。％kg-hm-：％kg’hm-Z％FM71．71c32．47a36．74a16．60a33A7b15．16ab22．03b9．98a2010-2011AMl77．91be33．29a36．73a15．68a37．18ab15．88a22．90ab9．77aAM292．54a33．83a42．00a15．35a40．15a14．65b24．55ab8．95aAM384．72ab32．72a36．26a14．03a39．96a15．46ab28．28ai0．98aFM49．18a23．31a28．26a13．40a57．60a27．27a20．74b9．82b2011-2012A／vii47．00a22．34a22．38b10．65be53．86a25．59a32．47a15．48aAM247．81a20．87a20．73b9．04c66．88a29．18a22．21b9．73bAM351．3la20．68a30．21a12．19ab73．64a29．68a30．85ab12．43ab注：TA：花前营养器官贮藏氮素运转量(kg．hm"2)Translocationamountofpre-enthesisstorednitrogenindifferentorgans；TR：花前营养器官贮藏氮素运转率(％)：Transloeationrateofpre-anthesisstorednitrogenindifferentorgans；下同。Theymeanthes砌ebellow·量均表现为AM3>FM>AMl>AM2，但叶片、茎氮素转运率分别为FM>AMl>AM2>AM3、FM>AM3>AMl>AM2；叶片氮素转运量和转运率各模式间差异不显著，茎氮素转运量和转运率各模式间差异显著。鞘的氮素转运量和转运率均差异不显著，表现为AM．3>3l 王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响AM2>FM>AMl。穗轴+颖壳的氮素转运量和转运率均差异显著，表现为AM!>AM3>FM>AM2。花前总氮素运转量AM3显著高于FM、AMI、AM2，FM与AMI、AM2问差异不显著；AM2花前氮素转运率较低，但与其它处理差异不显著。两年度，CRNTG和CRANTG分别为79．990／0-82．10％、17．900／0-20册％和77．50％-87．48％、12．520／o-22．50％，表明，花前贮藏的氮素是籽粒氮素积累的主要来源，并且适宜的栽培管理模式有利于花前氮素的转运。表12不同栽培管理模式对小麦花前贮藏氮素运转和花后同化量的影响Table12EffectofdifferentcultivationmanagementmodelsonnitrogentranslocationofP堡：垫鱼型!壁唑!堕塑墨皇塑!P旦垒：塑坐壁堡塑!堕幽竺!垫!堕鲤年份处理TA．TRCRNTGAANTG．CRANTGY郴Tr龃tmeml(g．hI∥％％kg．hm。％cRNl℃：花前贮藏氮素对籽粒氮素的贡献率％=contributionrateofnitrogentranslocationtograinnitrogenaccumulation；AaNTG：花同化氮素输入籽粒量瞻．hm。2：Amountofpost-anthesisassimilatednitrogentransferringintograin；cRANTG：花后同化氮素对籽粒氮素的贡献率％：conn西utioIlrateofpost-anthesisassimilatednitrogentograinnitrogen4．2．3不同栽培管理模式对氮肥利用率的影响从表13可以看出，两年度籽粒吸氦量AMl与FM差异不显著，AM2与AM3差异不显著：FM表观回收率、氮肥农学利用率均显著低于调整模式，而AM2氮肥偏生产力显著低表13不同栽培管理模式对小麦氮肥利用率的影响——Table13Effect—ofd—iffere～ntcultivationmanagementmodelsonnitrogenuseefficien．c．．y．．．i．n．．．—w—heat年份籽粒氮收获指表观回收氮肥农学利氮肥偏处理吸氮量数效率用率生产力FM167．16b78．33a47．93c4．94e36．74cAMI175．65b78．69a68．87a8．54b48．28a2010-201lAM2202．73a7728a5736b8．80b32．65dAM3203．41a77．71a64．72a10．35a40．16bFM178．66b76．3lab41．62b6．53b33．05bAMl184．19ab77．09a54。62ab9．17a42．32a2011-2012AM2203．4lab74．02b44．82b8．21a28．10eAM3220．Ola78．00a59．09a9．02a33．89b于其它模式。2010-2011年度，籽粒吸氮量AM3与AM2显著高于FM、AMl；氮收获指数 河南农业大学硕士学位论文AM2较低为77．28％，不同模式间差异不显著；FM表观回收效率较调整模式分别显著降低了20．94％、9．34％、16．79％，AM3较AM2显著提高了7．36％；氮肥农学利用率较调整模式分别显著降低了3．60kg／kg、3．86kg／kg、5．41kg／kg，AM3显著高AM21．55kg／kg：PFPAMl显著高FM11．45kg／kg，AM2显著低AM37．51kg／kg。2011-2012年度，籽粒吸氮量FM显著低于调整模式3，AM3与AM2差异不显著；氮收获指数AM2显著低于其它模式，AMl高FMO．78％；表观回收效率率、氮肥农学利用率FM显著小于调整模式，AMl分别高FMl3．oo％、2．64kg／kg，AM3分别高AM214．27％、O．81kg／kg；氮肥偏生产力AMI显著高FM9．27kg／kg，AM2显著小AM35．97kg／kg。随着施氮量的增加，氮素收获指数升高，但当施氮量超过240蚝·hrn-2时，收获指数不再升高；AMI施氮量小于FM，但氮素收获指数高。表明，施氮量和种植管理模式显著影响小麦氮肥利用率。4．3不同栽培管理模式对冬小麦土壤硝态氮的影响硝态氮是土壤中最为活跃的氮素形态，存在明显的时空变化，且受施氮量的影响显著174订”。由图9所示，两年度0-60cm土层，拔节期之前，FM硝态氮含量显著高于AMI，拔节之后差异不明显，AMl模式硝态氮含量显著低于其它三种管理模式。2010．2011年度不同深度土壤随深度增加硝态氮含量逐渐减少，0-90cm硝态氮含量随生育期的推进大致呈减少的趋势，而90-120cmFM模式明显呈逐渐减少的趋势。O-60cm土层，拔节期之前，FM硝态氮含量显著高于AMl，拔节之后0030em硝态氮含量显著低于AMI，30-60cm硝态氮含量与AMI差异不显著；AM2在开花期0-60cm土壤硝态氮含量显著高于AM3，拔节期和成熟期0-30cm硝态氮含量显著低于AM3，成熟期30—60cm硝态氮含量与AM3差异不显著。60-120em土壤硝态氮含量，AMl显著低于FM；60—90cm土壤硝态氮含量，AM2和AM3差异不显著，AM3的90-120em土壤硝态氮含量显著低于AM2。2011．2012年度，拔节期各模式硝态氮含量随土壤深度的增加先增加后降低，拔节期之后AM2、AM3模式土壤硝态氦含量随土层深度呈现高一低．高的变化趋势。AMI模式在开花期和成熟期30-60em土层的硝态氮含量显著高于其它模式。在返青期及成熟期AM2、AM3模式在0-30cm和90．120cm土壤硝态氮含量较高，二者差异显著；但在30-60cm土壤硝态氮含量较低，差异不显著。这可能和FM全部底施，AMI、AM2、AM3追施，但AMI施氮量低于AM2、AM3的施肥方式有关；也可能和小麦根系生长的环境、成熟期水分不足及小麦种植管理过程中过量施氮带来的氮肥利用率低，深层土壤的硝态氮含量过高不能充分被利用而使氮肥损失有关，同时过量的硝态氮在深层土壤中积累残留也增加了硝态氮因被淋洗造成地下水污染的风险。33 3530f曲盖25三‘虿20c芑专15'兰8予108Z50王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮索利用的影响3025201510502010．20llWSRSJSASMS2011-2012wsRsJsAsMs30∞_啦5E宝20重15亍10oZ5020lO．20llWSRSJSASMS，30莹警25兰。芒20三C罟158予108Z5O30。D盖25‘夏20o815兰10呈50RSJSASMS2010．2011WSRSJSASMS2011．2012wsRSJSASMS—I．眦)r比E—IIo∞uo1uo芒ouz-．noZSO之加”如筋加"m，0一I．∞)I．嚣LU一一Io∞oo芒。芒oQZ--noz 河南农业大学硕士学位论文3530∞盖25宝20矗15芝10o—Z50353025201510502010．2011WSRSJSASMS20ll一2012WSRSJSASMS图9不同栽培管理模式对土壤硝态氮含量变化的影响Figure9EffectofdifferentcultivationmanagementmodelsonN03‘-Ncontentinsoilatdifferentgrowthstageofwinterwheat35一I．咖)r锄E—Ilo∞ko芒01uouZ-coZ 王小明：不同栽培管理模式和旖氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响5讨论5．1不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦物质生产的影响良好的群体质量是小麦产量的重要基础，而合理的氮肥供应是提高小麦群体质量的关键[76]o地上部器官干物质的积累与氮肥施用有明显的关系，施用氮肥显著影响小麦地上部各器官干物质的积累与分配，提高小麦花后干物质的生产能力和花后同化物对籽粒的贡献率[77-78]。在本试验两个年度气象条件下，不同栽培管理模式和施氨量，小麦的群体变化动态呈单峰曲线，随生育时期的推进先增加后降低，最大分蘖数出现在拔节期，与以往小麦研究中“两个盛期，一个高峰，越冬不停，集中死亡”，分蘖高峰期出现在起身期有所不刚72】。不同栽培管理模式拔节期前FM群体大，干物质积累量较大，拔节后FM干物质积累较少；拔节期前AM2群体分蘖少，干物质积累量较少，拔节后干物质积累迅速，成熟期获得了较高的干物质积累量。不同施氮量干物质积累量相比，拔节期前，N360群体和干物质积累量均显著高于其它处理，但拔节期后至成熟期N240干物质积累量高于N360。表明，种植密度过大和施氮量过多会导致小麦生育前期的分蘖过多，生育中期群体密度偏大，生育后期无效分蘖大量消亡，造成营养物质资源浪费。合理的栽培管理模式和施氮量能显著提高小麦群体质量，为小麦获得较高籽粒产量奠定基础。一般认为小麦籽粒产量主要是由花后光合作用的同化物的积累、灌浆期源库之间的运输分配等综合作用的结果，源的供应能力实际上是源器官光合产物的供应能力或光合产物生成总量。小麦开花后营养器官同化物的积累及花前营养器官中积累的同化物向籽粒中转运，对粒重和产量极为重要17州”。王月福等f8ll认为小麦籽粒产量大部分来自花后光合产物的积累，占60％-80％。为了提高小麦籽粒产量，开花后需要较多的光合产物积累，并将地上部营养器官内的贮藏光合产物尽可能多的转移到籽粒中去182I。小麦灌浆期“源”器官的干物质输出和“库”对干物质的吸收、利用，各营养器官灌浆期的干物质的转运和彼此之间的协调运转，保证了小麦籽粒灌浆的顺利进行。吕金印等【8310,为花后同化物对籽粒产量的贡献较大，而花前制造的同化物大部分用于器官的构造。本研究表明，花前营养器官贮藏干物质转运量均表现为茎>鞘>叶>穗轴+颖壳，花前营养器官贮藏物质对籽粒的贡献率最大的器官是茎和鞘，调整模式提高了花前茎、鞘贮藏干物质转运量和转运率，为开花后积累了较多的光合产物，保证了籽粒灌浆的需求。小麦的产量决定于穗数、穗粒数和粒重三者的乘积，可通过提高分蘖成穗率、小花结实率和粒重实现产量突破l洲。本研究表明，不同栽培管理模式问，农民习惯模式(FM)穗数显著高于调整模式，但穗粒数和千粒重较低，FM籽粒产量显著低于调整模式；AM2、AM3穗数少，但穗粒数和千粒重显著高于FM、AMl，AM2两年度籽粒产量较AM3分别增产了1．6％、3．5％，但二者间差异不显著。不同施氮量间，穗数、籽粒产量、生物量随着施氮量的增加而增加，当施氮量为240kg．hm‘2时达到最大。因此，采用合理栽培管理模式和适宜施氮量对协调产量构成因素间的关系，进而对小麦籽粒高产有重要作用。36 河南农业大学硕士学位论文5．2不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦幼穗发育的影响小麦的幼穗发育进程与分化受诸多因素的影响，如光照强度、温度、栽培管理措施等条件，幼穗发育分化过程中小花的完善程度、子房库的大小与最终粒数、粒重的形成密切相关p‘27]o本试验通过对不同栽培管理模式和施氮量小麦幼穗不同穗位、花位发育进程的观察，结果表明，生长发育前期，FM模式延缓了小麦幼穗发育，AM2和AM3模式促进了小麦幼穗的发育进程，后期各模式发育进程一致，增加施氮量在一定程度上促进小麦的穗花发育。幼穗的发育与养分的协调供应密切联系，幼穗的发育与小花的退化直接影响到粒数、粒重的提高，合理的穗粒数和粒重是获得高产的重要前提印J。侯远玉【s5J研究指出，小麦中部小穗的粒数和粒重较下部小穗和顶端小穗具有明显的优势。本研究表明，生长发育前期，FM模式单位面积总小花数较少，生长发育后期总小花数增多，但小花退化早，退化小花数多，完善小花数少，这可能和FM群体较大、肥料全部底施，个体生长发育弱小，后期营养供应不协调有关，不孕小穗数多，穗粒数和粒重降低：AM2模式单位面积总小花数少，完善小花数少，这可能和AM2模式施氮量过高，后期小花退化败育速度较大有关。AMl和AM3模式单位面积总小花数较AM2高，低于FM，但后期完善小花数和FM差异不显著，单位面积小花退化速度较低。朱云集等[861研究表明，小花发育期间保证氮素的供应，能增加完善小花数，减少小花退化，提高结实率。本研究通过对不同施氮量问小麦幼穗进行观察，研究表明，随着施氮量的增加，单位面积总小花数和完善小花数增加，在施氮量达到240kg·hma时完善小花数达到最大，而当施氮量过高时，提高了单位面积总小花数量，加快了完善小花数的退化速度，减少了完善小花数。表明合理的栽培管理模式、适宜的群体结构和施氮量在保证总小花数较多的情况下，能延缓小花退化速度，增加完善小花数。PierreB锄cal【27l通过研究小麦小花原基的分化、增大与成粒的关系，用子房的宽度和WU'Cd来量化小麦不同的穗位、花位的分化发育，得出子房宽度和发育在小花退化时期具有相关性。T．R．Sinclair等12町研究指出小麦花期穗中含氮量与粒数之间关系密切，而R．A．Fischerl87l认为T．R．Sinclair等的研究结果缺乏生理机制的研究和理论依据的支持。本试验通过对每个小穗不同小花位的子房宽度和小花含氮量进行研究，结果表明，FM模式子房宽度显著小于调整模式，小花重和小花氮含量开花前与总小花数呈负相关。单位面积开花期穗重、穗中氮积累量、完善小花数和成熟期穗粒数问相关性均呈极显著正相关，其中开花期单位面积穗重及氮累积量均与完善小花数及成熟期穗粒数的相关系数达到了0．80左右，穗粒数与开花期及开花后5天的完善小花数相关系数亦均达到了0．90以上。最终穗粒数与开花期、开花后5天完善小花数、穗干物质积累量和穗氮含量关系密切，这与T．R．Sinclair等[29J研究结果一致，合理的栽培管理模式和适宜施氮量不仅增加了单位面积完善小花数，而且促进穗干重和氮积累量的提高，对提高穗粒数具有重要作用。至于开花后完善小花数与最终穗粒数存在差异，表明开花期至成熟期完善小花仍有败育，而内在的原因有待进一步研究。 王小明：不刚栽培管理模式和旄氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响5．3不同栽培管理模式对冬小麦氮代谢的影响硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS>是作物氮代谢的关键酶，NR活性的高低对作物氮代谢的强弱起关键的调控作用，氮代谢最原始的、最基础的调控系统是以NR为中心的调控系统‘嘲；GS参与了氨基酸的催化与调节【731。戴廷波等fs9】研究指出增铵营养显著提高叶片硝酸还原酶活性，对谷氨酰胺合成酶活性影响较小。一些研究表明，在一定范围内NR活性随旖氮量增加而提高，而施氮量过高会降低叶片NR活性190-9¨。本研究结果表明，2010—2011年度，旗叶NR活性在开花期较高，随花后天数的推移而降低，AM3模式旗叶NR活性最高，这和钱兆国等192J研究结果一致。201卜2012年度，旗叶NR活性在花后15d内保持较高的酶活性，后随花后天数的推移下降，AMI、AM3模式旗叶NR活性较高，这和文汉等【9习研究结果基本一致。两年度旗叶NR活性有差异，这可能和当年气象条件有关，而AM3模式旗叶氮代谢旺盛，为生长发育后期氮同化物的需求提供了条件。熊淑萍等r玲l研究指出，小麦生育后期旗叶中GS活性在波动中呈下降趋势，籽粒GS活性在花后10d(籽粒形成期)较高，此后下降，花后25d再现峰值，之后再降低，于花后35d(籽粒成熟期)达到最低水平。赵辉等【舛l研究表明，灌浆期小麦籽粒GS活性在温度适宜情况下呈逐渐下降的趋势，高温胁迫下GS活性明显增高，在花后20d左右出现峰值。本研究结果表明，2010-2011年度旗叶GS活性呈单峰曲线变化，在花后10d出现峰值，AM2模式GS活性最高，FM模式GS活性最低；籽粒GS活性峰值出现在花后5d，后逐渐降低，强势籽粒和弱势籽粒GS活性均呈下降趋势且AM2模式GS活性较高。2011-2012年度旗叶GS活性峰值出现在花后5、20d，AM3、AMI模式GS酶活性较高；籽粒GS活性在花后10d出现峰值，强势籽粒以AM2、AM3模式GS活性较高，弱势籽粒以AM2活性较高；后随之降低，在花后25d左右再次出现小峰值，强势籽粒以AMI、AM3模式GS活性较高，弱势籽粒以AM2酶活性较高。说明，合理的栽培管理模式能够提高小麦旗叶和籽粒中氮素的同化能力。5．4不同栽培管理模式对冬小麦氮素利用的影响籽粒中氮素的累积主要依赖于花前营养器官贮藏氮素的转运，籽粒中2，3氮素来自花前同化，l，3来自于花后同化p”。本试验研究结果表明，小麦地上部氮素积累量均随生育时期的推进呈现逐渐增加的趋势，越冬期至拔节期氮索积累量增加缓慢，拔节期至开花期增加迅速，开花期至成熟期增加再次减缓，在成熟期达最大。小麦花前营养器官贮藏氮素转运量对籽粒的贡献率在80％左右，叶片较其它营养器官氮素转运量和转运率大，以AM3模式花前转运率最高。在小麦生产中，氮肥具有不可替代的作用，氮肥的合理运筹不仅可以增加植株氮素的累积量，还提高了氮肥利用率瞰】。研究表明，华北地区农民习惯的冬小麦氮肥施用量在300kg．hma左右，而氮肥利用率只有20嘣971；部分小麦产量达9900kg·hm-2的超高产攻关田，其氮肥用量高达551kg·hm-2，而氮肥片生产力在18埏·k91左右，氮肥利用率仅23％28％【9引。38 河南农业大学硕士学位论文过量氮肥的投入不但导致氮肥利用率低，环境危害大，而且也影响着小麦产量潜力的发挥，导致小麦的产量稳定性和重演性差，倒伏和病虫害发生加重199-ml。赵俊晔等151l研究指出施氦量增加，氮素吸收效率和氮素利用效率下降，氮肥生产效率降低，氮素收获指数亦降低。而本研究也表明，随施氮量增加，籽粒吸氮量增加，过高施氮量不利于籽粒氮素积累；两年度籽粒吸氮量AMl与FM差异不显著，AM2与AM3差异不显著；FM表观回收率、氮肥农学利用率均显著低于调整模式，而AM2氮肥偏生产力显著低于其它模式。表明合理氮肥运筹和栽培管理措施能提高作物对氮素的吸收利用。5．5不同栽培管理模式下小麦土壤硝态氮含量分析研究表明，对小麦等禾本科作物长期大量施用氮肥往往导致硝态氮在土壤深层积累，但土质类型、地力水平、灌溉量和施氮量的不同，致使硝态氮淋洗深度、淋洗量及氨挥发损失量不尽相同【10ll。吕殿青等【102l通过不同深度渗漏池的渗漏试验，发现N03-N的淋溶量与土壤深度呈指数关系，土壤上层N03-N淋溶量很大，而下层很少。冯波等【l列研究认为垄作深层土壤内的N03-N累积区为60．80cm土层，且高施氮量(165kg·hma和264k·hm-2)时，60—100cm土层N03-N含量随小麦的生长发育明显增加，增加了N03-N淋洗损失的可能性，也意味着降低了氮肥利用率，增加了污染地下水的概率，不利于小麦生产的可持续发展。周顺利等I103】研究表明氮肥用量不同，硝态氮分布特征有差异，并随着小麦的生长，其变化也不同；在小麦快速生长阶段，作物吸收可在一定深度的土层出现硝态氮亏缺区：由于灌溉的影响，土壤表层硝态氮向深层淋洗严重，即使在低氮肥水平，土壤深层仍可观察到硝态氮含量升高现象，氮肥用量越高，土壤硝态氮含量越高，硝酸盐向深层淋洗越严重。本研究结果表明FM前期硝态氮积累多，后随生育期的推进逐渐减少：AM2和AM3成熟期0-30era、60-120cm土壤硝态氮积累量大于FM、AMl，分析原因是：AM：2．和AM3施氮量较大，导致土壤硝态氮随入渗水向下迁移，降低了氮肥利用率，增加了淋溶的风险；AMI模式0．．60cm硝态氮含量较高，可以满足小麦生长对氮肥的需求，又减少了深层硝态氮的淋溶。表明，提高产量的同时，有效防止因旋肥量过大而引起N03．N随入渗水分向深层土壤的迁移，对防止N03．N淋溶具有重要的意义。综合比较4种栽培管理模式，FM模式由于播量大，肥料全部底施，导致小麦生长发育前期群体大，个体生长较弱，生长发育后期营养不足，氮肥吸收利用效率低，籽粒产量降低。AMl模式在FM模式的基础上，降低了播量及施氮量，减少了灌水次数，配合适宜的农艺技术措施，显著提高了氮肥吸收利用效率和籽粒产量。AM2模式在AMl的基础上减少了播量，提高了旌氮量及相应的农艺技术措施，虽然获得了较高的籽粒产量，但降低了氮素吸收利用效率。AM3模式在AM2的基础上降低了播量和施氮量，虽然籽粒产量较AM2低，但氮素吸收利用效率均较AM2高。从小麦高产高效、生态安全方面考虑，A／vii和AM3为最佳模式。在本试验土壤条件下，适宜施氮量范围为180-240k答hm-2。39 王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响参考文献【1】崔桂霞，甄润英．国内外小麦生产现状及发展趋势【J】．食品研究与开发，2005，26(2)：13—17．【2】于振文．作物栽培学各论【M】．中国农业出版社，2003．【3】郭天财．我国小麦生产发展的对策与建议[J】．中国农业科技导报，2001，(4)：27．31．【4】黄绍敏，宝德俊，皇甫湘荣，等．，J、麦．玉米轮作制度下潮土硝态氮的分布及合理施氮肥研究【J】．土壤与环境，1999，8(4)：271—273．【5】张继林，孙元敏，郭绍铮，等．高产小麦营养生理特性及高效施肥技术的研究【J】．中国农业科学，1988，21(4)：39-45．【6】马兴华，于振文，梁晓芳，等．施氮量和底追比例对小麦氮素吸收利用及籽粒产量和蛋白质含量的影响阴．植物营养与肥料学报，2006，12(2)：150—155．【7】王月福，姜东，于振文，等．高低土壤肥力下小麦基施和追旌氮肥的利用效率和增产效应们．作物学报，2003，27(4)：491-495．【8】朱兆良．农田中氮肥的损失与对策阴．土壤与环境，2000，9(1)：1-6．【9】9白由路，杨俐苹，金继运．测土配方施肥原理与实践【M】．北京：中国农业出版社，2007．【10】介晓磊，韩燕来，谭金芳，等．不同肥力和土壤质地条件下麦田氮素利用率的研究【J】．作物学报，1998，24：884—888．【11】张庆利，张民，田维彬．包膜控释和常用氮肥氮素淋溶特征及其对土水质量的影响【J】．土壤与环境，2001，lO(2)：98．103．[12】冯波，孔令安，张宾，等．施氮量对垄作小麦氮肥利用率和土壤硝态氮含量的影响【J】．作物学报，2012，38(6)：1107-l114．【13】叶优良，李隆，张福锁．灌溉对大麦／t米带田土壤硝态氮累积和淋失的影响叨．农业工程学报，2004，20(5)：105．109．【14】黄严帅，张洪程，许柯，等．氮肥用量对扬麦11产量和群体性状的影响【J】．中国农学通报，2006，24(10)：238．241．【15】王长年，吴朵业，夏新宇，等．高肥条件下密度对济南17小麦群体性状和产量的影响阴．江苏农业科学。2002(1)：18．19．【16】于文明，于振文，魏守江．施氮量和基本苗对小麦干物质积累量和产量及氮肥利用率的影响田．山东农业科学，2006，(4)：35．37．【17】DesaiRM，BhatiaCR．NitrogenuptakeandniUogenharvestindexindurumwheatcultivarsvaryingintheirgrainproteinconcentration【J】．Euphytica,1978，27：561-566．【18】沈建辉，戴廷波，荆奇，等．施氮时期对专用小麦干物质和氮素积累、运转及产量和蛋白质含量的影响【J】．麦类作物学报，2004，24(1)：55—58．【19】郭天财，查菲娜，马冬云，等．种植密度对两种穗型冬小麦品种干物质和氮素积累、 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王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响EFFECTSoFCUl』TIVATIoNMANAGEⅧNTMOIDELSoNYIELDFoRM嗡TIONANDNITROGENUTILIZATION矾W矾TERⅥ，HEATSupervisor：Prof．ZhuYunjiMasterCandidate：WangXiaomingABSTRACT．Thereisanurgentneedtointegrateindividualtechnologiestocreatepracticalcultivationmanagementmodelinwheatproductioninordertoachieveobjectivesforhighyield，hi曲qualityandefficientandecologicalsecurity．Underthefieldconditions，twoexperimentsofcultivationmanagementmodels(thetraditionalfarmershabitsmodelWaSFM，theadjustmentmodelswereAMl,AM2，AM3)andnitrogenapplicationrates(NO，N120，N180，N240，N360)wereconducted、)I，itllmulti—spikecultivarsping’an8，effectsofdifferentcultivationmanagementmodelsandnitrogenapplicationonyieldformationandnitrogenutilizationofwinterwheatwerestudiedatWenCountyinHenanProvinceduring2010to2012．Themainresultswereasfollow：1．EmctofdifferentcultivationmanagementmodelsandnitrogenapplicationonpanicledevelopmentofwinterwheatTheresultsshowedthatFMdelayedpanicledevelopmentofwheat,hadlessthetotalnumberofunitareaflowersbeforethegrowthanddevelopment,andmorefloretsattheafterthegrowthanddevelopment，butthefloretswereearlydegradation，moredegradationfloretsandlessperfectflorets．AM2andAM3promotedthedevelopmentprocessofthewheatpanicle，everymodelhadsamedevelopmentprocesslatexandAM2hadlessperunitareaofthetotalnumberoffloretsandperfectflorets．ThetotalnumberofperunitareafloretsaboutAMlandAM3werelargerthanAM2，lowerthanFM，buttheperfectfloretshadnosignificantdifferenceandFMlater,andlowerratesofdegradationofperunitareaperfectflorets．Thetotalnumberofperunitareafloretsandperfectfloretsincreasedwithincreasingapplicationamountofnitrogen，theperfectfloretsreachedthemaximumwhennitrogenrateof240kg’hm-2，Whenthenitrogenratewastoohigh，raisedthetotalnumberofperunitareaflorets，tospeeduptherateofperfectfloretsdegradation．Itshowedthatreasonablecultivationmanagementmodel，theoptimumpopulationstructureandni仃ogenfertilizerinthecasetoensurethatthemoretotalflorets，calldelaythefloretsdegradationrate，increasethenumberofperfectflorets，andincreasethenumberof罾．ainsperspike．Thefowerovarydevelopmentrateswithflowersdefeatbred粤面J1sareclosely46 河南农业大学硕士学位论文relatedintheconditiOIlSofcultivationmanagementmodel．Differentflowersovarywidthofthedifferentpartsspikeletswasincreasingwiththepropulsionofthegrowthperiod，theperformancewasthecentralspikelets>lowerspikelets>topspikelets．TheovarygrowthratetrendwasbroadlyconsistentatonthesamespikeletsdifferentPositionofdifferentcultivationmanagementmodels,theadjustmentmodelovarywidthWasgreaterthanFM．ThereWasahighlysignificantpositivecorrelationbothmattLregrainnumberandperfectfloretsofanthesisstages，fivedaysafteranthesis，thecorrelationcoefficientwas0．95，0．93，Thefinalnumberofspikeletsandperfectfloretsofanthesis，fivedaysafteranthesis，spikedrymatteraccumulationandearnitrogencontentwereasignificantpositivecorrelation．Provingreasonablecultivationmanagementmodelandtheoptimumnitrogenrateimproveddrymatterandnitrogenaccumulationinwheat，increasedperunitareaperfectflorets，therebyreducedperfectflowersabortion,hadanimportantroletoimprovethegrainnumber．2．EffectofdifferentcultivationmanagementmodelsandnitrogenapplicationonthematerialproductionofwinterwheatTheresultsofthisstudyshowedthatwheatgroupdynamicsofdifferentcultivationmanagementmodelsandnitrogenfertilizershowedasinglepeakcurve，丽t11thegrowthstages，觚tincreasedandthendecreased，themaximumnumberoftillersinthejointingstage；wheatbiomassgrowthtrendsshoweda”S”curve，biomassgrowthslowedfromwinteringtojointingstage，rapidedgrowthfromjointingstagetoanthesisstage，slowedgrowthanthesistomaturityagainoftwoyears．FMWaslargerbeforethejointingstage，drymatteraccumulationwaslessafterthejointing；thepopulationsofAM2hadfewertillers，lesstheamountofdrymatteraccumulationbeforethejointingstage，drymatteraccumulationrapidafterjointing，hadahigherdrymatteraccumulationinthematurity．Comparedtodifferentnitrogenamountofdrymatteraccumulation，TheN360populationsanddrymatteraccumulationwerehigherthanothertreatmentsbeforethejointingstage，buttheN240populationsanddrymatteraccumulationwaslargerthanN360afterthejointingtomaturity．Showedthatplantingdensityandnitrogenfertilizertoomuchwillleadtoexcessivetillersofwheatinearlygrowthstage，theinterimpopulationdensityofthefertilityistoolarge，ineffectivetillersmassextinctionatlategrowthstage．resultinginwasteofresourcesofthenutrients．Reasonablecultivationmanagementmodelandnitrogenfertilizercansignificantlyimprovethequalityofwheatgroupslaythefoundationforhighergrainyieldofwinterwheat．47 王小明：不同栽培管理模式和旌氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响Thisstudyshowedthatpre-anthesisvegetativeorgansstoredofdrymatterwanslocationwasalltheperformanceofStem>sheath>leaf>cob+glume，thelargestorganofpre—anthesisvegetativeorgansstoredofdrymattereontributedtoseedwasthestemandsheath，AM2improvedthepre—anthesisvegetativeorgansstoredofdrymattertranslocationandtransportrates，accumulatedmorephotosyntheticproductsofpost—anthesistoensurethattheneedsofthegrainfilling．Thecontributionrateofpost-anthesisdrymatterWanslocationtoseedwaslargerthanthecontributionrateofpre·anthesisdrymattertranslocationtoseed；theywere54．37％，45．63％and52．73％，47．27％．FMspikeWaSsignificantlyhigherthantheadjustmentmodel，butthenumberofgrainsperspikeandgrainweightwerelower,grainyieldofFMWassignificantlylowerthantheAMl，AM2，AM3；spikewerelessofAM2andAM3，butthenumberofgrainsperspikeandgrainweightWaSsignificantlyhigherthanFM，AMl，grainyieldandharvestindexwerehigher．Spike，grainyieldandbiomassofdifferentnitrogenapplicationwithincreasingamountofnitrogenincreased，reachedthemaximumwhenthenitrogenrateof240kg·hm‘2．3·EffectofdifferentcultivationmanagementmodelsonnitrogenmetabolismofwinterwheatTheresultshowedthat，theflagleafNRactivityWashigherintheanthesisstage，withreducedwiththefloweringdayspassage，flagleafNP．,activityofAM3Wasthehighestfortheyear2010—2011．nleflagleafNRactivitywithin15daysafteranthesisstagetomaintainahi曲activity,followedbyfloweringdaysafterthepassageofdecline，flagleafNRactivityofbothAMlandAM3werehigherin2011．2012．TheflagleafGSactivityshowedasinglepeakcurvechanges，apeakwasat10daysafterflowering，GSactivityofAM2Wasthehighest，GSactivityofFMWasminimum；grainsGSactivitypeakedat5daysafterflowering，andthendecreased，astrong·grainsandinferiorgrainsGSactivityshowedadownwardtrendandAM2GSactivityWasthehigherin2010-2011．The2011-2012flagleafGSactivitypeal【at5，20daysafterflowering，GSactivityofbothAM3andAMlwerehi曲er；grainsGSactivitypeakinthe10daysafterflowering，astronggrainofAM2，GSactivityofAM3Washi【gher,InferiorGrainsGSactivityofAM2washigher；thendecreased，andsmallpeakWasafterabout25daysafterfloweringagain，astronggrainGSactivityofAMI，AM3andInferiorGrainsGSactivityofAM2werehigher．ReasonablecultivationmanagementmodelCanimprovetheabilityofwheatflagleafandgrainnitrogenassimilalion． 河南农业大学硕士学位论文4．EffectofdifferentcultivationmanagementmodelsonnitrogenutilizationofwinterwheatTheresultshowedthat，witlltheadvanceofthegrowthperiod，theamountofnitrogenaccumulationofwheatgraduallyincreased，uptothelargestatmaturity．NitrogenaccumulationofAM2WaSthelargest，andnitrogenaccumulationafterfloweringcontributionratetospikeWassignificantlylowerthanAM1andAM3in2010—2011．NitrogenaccumulationofAM3wasthehighest，andnitrogenaccumulationafterfloweringofAM2contributionratetospikeWaSsignificantlyhigherthanAMlandAM3in2011-2012．Plantnitrogenaccumulationaboutnitrogenrateof240kg·hm世atdifferentnitrogenrateWasthelargest；nitrogenaccumulationWasreducedwhenincreasedtheamountofnitrogenfertilizer．ContributionrateofnitrogentranslocationtograinnitrogenaccumulationWasabout80％，nitrogentranslocationandtransportratesoftheleaveswerehigherthanothers，transportratesofAM3beforefloweringWaShi曲est．Withtheincreaseintheamountofnitrogenfertilizer,morenitrogengrainNuptake，excessivenitrogenapplicationrateisnotconducivetoseednitrogenaccumulation．Fromtheharvestindexofwheat，harvestindexofAM2WaSlessthanAMl，AM3becauseofhighnitrogenrate；recoveryefficiencyandPFPdecreasedwhenincreasedtheamountofnitrogenfertilizer,AM2WaSlower；withthenitrogenrateincreased，nitrogenagronomicefficiencyincreasedfirstandthendecreaSed．Nitrogenagronomicefficiency,recoveryefficiencyofFMWaslower．5．EffectofdifferentcultivationmanagementmodelsonnitrateanalysisofwinterwheatTheresultsofthisstudyshowthatnitrateaccumulationofFMWasmore，followedbytheadvanceofthegrowthperiodgraduallyreduced；0-30cmand60—120emsoilnitrateaccumulationofAM2andAM3weregreaterthanFMandAMlinthematurity,analyzethereaSons：AM2andAM3nitrogenratewerelarger，resultedinsoilnitratewitllwaterseepageintothedownwardmigration,reducedthenitrogenuseefficiency,increasedtheriskofleaching；highernitratecontentatAMl0—60cmmeetthegrowingdemandofwheatfornitrogenfertilizer,andalsoreducedthede印nitrateleaching．Toincreaseproductionatthesametime，effectivelypreventfertilizationexcessivewiththeinfiltrationofwaterintodeepsandmigrationofN03-N，topreventN03-NleachinghaSimportantsignificance．Insummary，comparedAMltoFM，waslessinput，andsuitablesupplyof49 王小明：不同栽培管理模式和施氮量对冬小麦产量形成及氮素利用的影响fertilizertomeetthegrowthofwheatdemand，wheatdrymatterandnitrogenaccumulationwerehigher,yieldandnitrogenuseefficiencywerehigher,WaSthe11igh—yieldplantingmanagementmodelforthecurrentwheatproductionapplication．ComparedAM3toAM2(superhigh-yieldingmodel)，reducedtheinputs，theyielddifferenceWaSnotsignificant，forthefuturewheatproductiononthepromotionofthelligh—yieldplantingmanagementmodelagain；soilfertilityandproductionlevelsinthelocalconditions，optimumnitrogenapplicationrangewas180—240kg·hm。forwheathighproduction．Keywords：Winterwheat；Cultivationmanagementmodel；Nitrogenapplication；Grainyield；Nitrogenutilization
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