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1、胚乳中淀粉的合成刘德瑞1,2,蔡秀玲1,*1中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室,上海200032;2中国科学院研究生院,北京100039摘要:禾本科植物胚乳内所含有的淀粉根据其结构、组成可以分为两类:直链淀粉(由α-1,4糖苷键连接的多聚D-葡萄糖)和支链淀粉(在以α-1,4糖苷键连接的主链上通过形成α-1,6糖苷键引入支链的多聚D-葡萄糖)。前者是以一种线性无序状态存在,而支链淀粉则是构成淀粉半晶体结构的主要成分。其中,除了负责合成作为糖基直接供体的ADP-Glc的酶AGPase外,直链淀粉中链的延伸反应由GBSSI完
2、成,而支链淀粉的合成则相对复杂,需要SS、SBE、DBE、SP等一些酶的协同调控来共同完成。本文综述了胚乳中淀粉合成过程中所涉及的一些关键酶的研究进展,并对此研究领域进行了展望。关键词:直链淀粉;支链淀粉;胚乳;酶蛋白复合体StarchSynthesisinEndospermLIUDe-Rui1,2,CAIXiu-Ling1,*1NationalKeyLaboratoryofPlantMolecularGenetics,ShanghaiInstituteofPlantPhysiologyandEcology,ChineseAcademyofSciences,
3、Shanghai200032,China;2GraduateSchooloftheChineseAcademyofSciences,Beijing100039,ChinaAbstract:Starchismadeupofamylose(linearα-1,4polyglucans)andamylopectin(polyglucanslinkedto-gethermainlybyα-1,4linkagesbutwith5%−6%of(α-1,6)bondsatthebranchpoints).Amyloseexistsasalinearandrandomfor
4、mbutamylopectinisthemaincomponentofstarchsemi-crystalstructure.ExceptforAG-PasewhichchargesforthesynthesisofADP-Glc(theglucosedirectdonor),thesynthesisofamyloseisunderGBSSI’scontrol.Butforamylopectinsynthesis,moreenzymesareinvolvedin,suchasSS,SBE,DBE,SPetc.Inthispaper,wereviewedthe
5、researchdevelopmentonenzymesinvolvedinstarchsynthesispathway,andwhat’smore,wegiveourviewontheresearchprospectinthisfield.Keywords:amylose;amylopectin;endosperm;enzymecomplex淀粉作为禾本科植物胚乳中的主要营养物质,占到了总质量的80%~90%。淀粉的基本组成单元是D-葡萄糖,根据D-葡萄糖之间形成不同的糖苷键的连接(α-1,4或α-1,6糖苷键)而将其细分为直链淀粉和支链淀粉。支链淀粉中α
6、-1,6糖苷键占糖苷键总量的2%~4%。淀粉是粮食作物中营养物质的最重要来源,其品质性状的研究尤为人们关注。经过多年的努力,研究者已经克隆得到了一些与淀粉食味品质相关的基因(Mikami等2008;Gao等2003;Umemoto等2002;Wang等1990),这些研究进展对粮食作物的品质改良奠定了非常重要的理论基础。下面根据图1所示的淀粉合成途径分别陈述淀粉合成的底物、直链淀粉和支链淀粉的合成过程及其关键酶。1淀粉合成底物ADP-Glc的合成ADP-Glc是合成淀粉的底物。由AGPase把来自光合作用的1-磷酸-葡萄糖(G-1-P)和ATP转变成ADP-
7、Glc和ADP,因此,AGPase被认为是合成淀粉的限速酶。AGPase是一个四亚基复合体(两个大亚基AGP-L,调节亚基;两个小亚基,催化亚基)。AGPase的两个小亚基的形成是由于可变剪接产生的不同转录本造成的(Thorbjørnsen和Olsen1996)。它的大小亚基的表达时间有先后,小亚基先于大亚基。AGPase同时存在胞质型和淀粉体型,其中只有淀粉体内的AGPase行使着合成淀粉合成的前体ADP-Glc的功能。植物中有很多基因负责AGPase大小亚基的合成,而且在同一植物的不同组织中AGPase的亚基组成有可能都是不同的(Nakamura和Kaw
8、aguchi收稿资助修定2011-09-132011
