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1、评述第45卷第14期2000年7月植物转录因子的结构与调控作用刘强张贵友陈受宜(清华大学生物科学与技术系植物分子生物学实验室,北京100084;清华大学生物科学与技术系生物膜与膜生物工程国家重点实验室,北京100084;中国科学院遗传研究所,北京100101.Email:liuq@mail.tsinghua.edu.cn)摘要植物各种诱导型基因的表达主要受特定转录因子在转录水平上的调控.典型的转录因子含有DNA结合区转录调控区寡聚化位点及核定位信号区等功能区域.这些功能域决定转录因子的功能特性核定位及调控作用等,转录因子通过这些功能域与启动子顺式作用元件结合或与其他蛋
2、白的相互作用来激活或抑制基因的表达.植物转录因子的结构与功能成为近年来植物分子生物学等研究领域的重要内容.关键词转录因子DNA结合区顺式作用元件转录因子也称为反式作用因子,是能够与真核基因启动子区域中顺式作用元件发生特异性相互作用的DNA结合蛋白,通过它们之间以及与其他相关蛋白之间的相互作用,激活或抑制转录.近年来,相继从高等植物中分离出一系列调控干旱高盐低温激素病原反应及发育等相关基因表达的转录因子.从蛋白质结构分析,转录因子一般由DNA结合区转录调控区(包括激活区或抑制区)寡聚化位点以及核定位信号这4个功能区域组成.转录因子通过这些功能区域与启动子顺式元件作用或与
3、其他转录因子的功能区域相互作用来调控基因的转录表达.典型的转录因子一般只有一个DNA结合区,但有的转录因子如拟南芥(Arabidopsisthaliana)和水稻(Oryzasativa)的GT2,拟南芥的AP2等含两个DNA结合区.少数转录因子不含DNA结合区或转录调控区,它们通过与含有上述功能域的转录因子相互作用对基因转录进行调控.1转录因子的结构与功能1.1DNA结合区DNA结合区(DNA-bindingdomain)是指转录因子识别DNA顺式作用元件并与之结合的一段氨基酸序列,相同类型转录因子DNA结合区的氨基酸序列较为保守.植物转录因子中比[1][2][3]
4、[4]较典型的DNA结合区有bZIP结构域锌指结构域MADS结构域MYC结构域[5][6][7]MYB结构域Homeo结构域以及AP2/EREBP结构域等(表1).其中一些结构域又可根据其特征区中保守氨基酸残基的数量和位置划分成几个亚类,如根据半胱氨酸(C)和组氨酸(H)残基的数目和位置,可将含锌指结构域的转录因子分为C2H2,C3H,C2C2,C3HC4,C2HC55亚类.近年来,在植物转录因子中又发现一些新的与DNA结合有关的结构域,如拟南芥ARF1转录因子的ARF结构域玉米(Zeamays)VP1及菜豆(Phaseolusvulgaris)PvAlf转录因子的B
5、3结构域[8]等.转录因子DNA结合区的特定氨基酸序列决定它们与顺式作用元件识别及结合的特异性.1.2转录调控区1.2.1转录激活区同类转录因子的主要区别在于它们的转录调控区(transcriptionregula-tiondomain)各不相同,转录调控区包括转录激活区(transcriptionactivationdomain)和转录抑制1465第45卷第14期2000年7月评述表1一些常见的植物转录因子DNA结合区的结构特征转录因子DNA结合区结构特征O2(玉米)碱性区-亮氨酸拉链由60~80个氨基酸残基组成,包括1个PosF21(拟南芥)(basicregio
6、n-leucinezipper,bZIP)有25个氨基酸残基的富含碱性氨基酸HBP-1(小麦,水稻)的区域和1个亮氨酸拉链区WZF1(小麦)锌指结构由30个氨基酸残基组成,含两个保守的EPF(矮牵牛)(zincfinger)半胱氨酸和/或两个组氨酸残基,它们在PEI1(拟南芥)四级结构上与锌离子结合AG,AP1,CAL,AGLs,AP3,PI(拟南芥)MADS约56个氨基酸残基组成,含有1个长a-TM3(番茄)螺旋和两个b-链ZEMa(玉米)Lc,B-Peru,R-S(玉米)碱性-螺旋-环-螺旋含有两个相连的基本亚区,其中碱性氨RAP-1(拟南芥)(bHLH,MYC)
7、基酸区与DNA结合有关,螺旋-环-螺旋区参与二聚体形成Kn1(玉米),homeo结构域约60个氨基酸残基组成的折叠成球形OSH1(水稻)(HD)的结构域,含有3或4个a-螺旋KNAT1(拟南芥)HvKnox3(大麦)DREB1,DREB2(拟南芥)AP2/EREBP约60个氨基酸残基组成,含有3个平行Gl15,ZMMHCF1(玉米)的b-折叠和1个双亲性a-螺旋EREBP1-3(烟草)Pti4~6(番茄)C1,P,PL,Zm1,Zm38(玉米)MYB结构域含有1~3个由51~53个氨基酸组成的呈MybSt1(马铃薯)螺旋-转折-螺旋构象的不完全重复序
