M-O真核生物的转录与转录调控

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1、M真核生物的转录与转录调控●真核生物RNA聚合酶酶位置转录产物相对活性对α-鹅膏蕈碱的敏感性RNA聚合酶Ⅰ核仁rRNA50-70%不敏感RNA聚合酶Ⅱ核质hnRNA20-40%敏感RNA聚合酶Ⅲ核质5SrRNA和tRNA约10%存在物种特异性真核细胞的三种RNA聚合酶特征比较第一节真核生物的转录RNA聚合酶亚基每种RNA聚合酶均含有12个或更多的不同亚基每种RNA聚合酶均含有类似于E.ColicoreRNApolymerase的亚基，最大的两个亚基彼此相似，并与E.coliRNA聚合酶的ß和ß’亚基相似，其他亚基与E.coli聚合酶中的a亚基具有同源性。另外还有五种亚基在这三种聚合酶

2、中是共同的，剩下的其他的亚基是各种聚合酶所特有的。真核生物RNA聚合酶的活性不需要引物，与细菌聚合酶不同的是与DNA结合时需要辅助因子RNA聚合酶II的CTDThelargestsubunitinRNApolymeraseIIhasaCTD(carboxy-terminaldomain)consistingofmultiplerepeatsofaseptamer（七聚体）.–羧基末端结构域Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-SerRepeat52timesinthemouseenzymeand26timesinyeast重要的磷酸化现象：ser，tyr磷酸化发生在酶离开启

3、动子的延伸过程CTD尾可与mRNA加工因子发生相互作用，而对mRNA的加工过程产生直接或间接的影响。所以CTD尾在mRNA转录和加工的偶联过程中发挥了重要作用。RNA聚合酶I基因：核糖体重复核糖体RNA基因（成5簇，重复40）前rRNA转录单元合有编码18S、58S和28SrRNA的三段序列，在基因组中成簇排列，中间被非转录的间隔序列分开。每一rRNA基因产生一个45S的rRNA转录物，随后被切成28S、18St)和5.8SrRNA各一个。这种RNA多基因拷贝的连续转录是产生足够量且加工的rRNA、进而包装进核糖体所必需。核仁的作用前rRNA由RNA聚合酶I在核仁中合成。rRNA基因

4、排列成环一起组成核仁，也就是熟知的核组织区域。RNA聚合酶I启动子前rRNA启动子由两个转录控制区域组成。核心元件和上游调控元件(UCE核心元件包括转录起始位点，跨越－31到＋6区域。这一序列为转录所必需的。另一大约50一80个碱基区域称作上游控制元件(UCE)，从起始上游大约100bp处(—100)起始。与核心元件单独作用相比，UCE的存在使转录效率提高了10－100倍。上游结合因子（UBF）与UCE结合，也同时结合到核心元件上游的不同于UCE的位点上，是的两位点间的DNA形成环状结构UBF缺乏时为低水平转录，存在时转录速率增强选择因子（SL1）与UBF-DNA复合物结合并使其稳定

5、，然后RNA聚合酶I结合，起始转录SL1四亚基组成，包括TATA结合蛋白（TBP，为所有RNA聚合酶转录起始所需）和RNA聚合酶I特异的TBP相关因子（TAF）RNA聚合酶III基因：5S与tRNA基因的转录RNA聚合酶III核质中，由16或更多亚基构成，负责转录5SrRNA的前体，tRNA，其他snRNA和胞质RNAtRNA基因转录控制区位于转录单元内的转录起始位点之后。有两个高度保守的序列，即A框(5’TGGCNNAGTGG3’)和B框(5’GGTTCGANNCC3’)。该序列同时也是编码tRNA自身的重要序列，即编码tRNA的D环和TvC环。tRNA内的高度保守序列同时也是高度

6、保守的启动子DNA序列。TFIIIC与启动子结合；TFIIIB与TFIIIC-DNA复合体结合；IFIIIB含三个亚基：TBP，BRF和B’’,负责募集RNAPolIII，起始转录5SrRNA基因基因串联成簇，启动子含有2个保守框：C框位于起始位点下游81-99个碱基处；A框位于起始位点下游50-65个bpTFIIIA结合在启动子C框后，TIIIC与TFIIIA-DNA复合体结合，并与A框结合，TFIIIB结合进来募集聚合酶，起始转录。可变的RNA聚合酶III启动子，可被上下游序列调控RNA聚合酶III的终止在无辅助因子参与下终止，一串A足以终止转录RNA聚合酶II基因：启动子与增强

7、子RNA聚合酶II催化所有编码基因的mRNA前体的合成。RNA聚合酶II转录的前mRNA须经过加帽、加尾和剪接等加工过程顺式作用元件定义：影响自身基因表达活性的非编码DNA序列。例：启动子、增强子、沉默子等真核生物启动子的结构核心启动子（corepromoter）上游启动子元件（upstreampromoterelement，UPE）（1）启动子：在DNA分子中，RNA聚合酶能够识别、结合并导致转录起始的序列。1、核心启动子许多RNA聚合酶II启动子都含有