动物遗传学-数量遗传学基础

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1、第七章数量遗传学基础第一节数量性状的遗传特征动物的遗传性状,可分为三大类:质量性状(Qualitativetrait)、数量性状(Quantitativetrait)和阈性状(Thresholdtrait)。质量性状:是指那些在类型间有明显界限,变异呈不连续的性状。例如,牛的无角与有角,鸡的芦花毛色与非芦花毛色,等等。这些性状由一对或少数几对基因控制,它不易受环境条件的影响,相对性状间大多有显隐性的区别,它的遗传表现完全服从于三大遗传定律。1遗传性状的分类数量性状:是指那些在类型间没有明显界限,具有连续性变异的性状,如产奶量、产卵量、产毛

2、量、日增重、饲料利用率等。阈性状:是指由微效多基因控制的,呈现不连续变异的性状。这类性状具有潜在的连续分布遗传基础,但其表型特征却能够明显的区分,例如,产子数,成活或死亡,精子形态正常或畸形,这类性状的基因效应是累积的,只有达到阈值水平才能表现出来。然而,将生物性状分成这三类也不是绝对的,“量变是质变的基础”,一些表面上看起来是质量性状,如黑毛色,但如果分析其中的色素含量,在个体间也表现出量的变异;有的度量性状,如牛的双肌,有时可以区分为正常和双肌两类,可以视为质量性状;有的性状可以计数,如母猪的个体产仔数是整数,表现为不连续变异,而几胎

3、的平均产仔数却表现为连续变异。在孟德尔遗传规律被重新发现后的二十世纪初,形成了以Bateson和Devries为首的Mendel学派以及以Pearson和Weldon为首的Galton学派。2.数量性状在遗传和进化问题上,Mendel学派认为不连续性变异是重要因素,孟德尔原理可以普遍用于遗传变异的研究,而连续性变异之所以不符合这些规律是因为它是不能遗传的;而Galton学派则认为连续性变异是可遗传的,是进化的重要因素,在研究上必须采用统计学的方法,而Mendel法则对于连续性变异不适用。这场争论直到1909年才结束。该年约翰逊(Johan

4、nsenWL)发表了“纯系学说(Purelinetheory)”,尼尔逊.埃尔(Nilsson-EhleH)提出“多基因假说(polygenehypothesisormultiple-factorhypothesis)”;这两个理论的建立,标志着数量遗传学的诞生。JohannsenW.L.从十九个菜豆(PhaseolusVulgaris)为材料,研究呈连续性变异的种子重量这性状的遗传。1经过10代的自交繁殖,这19个纯系的平均种子重量为35.0-64.2mg,各纯系平均种子重量能稳定遗传,不同纯系间的差异是由基因不同造成的,在混杂的群体内

5、选择是有效的;2同一个纯系,甚至是同一个植株所结种子,重量差异更大,变化范围20-70mg,但这种差异在相继世代是不能遗传的,纯系内的差异是由于环境条件造成的,在纯系内选择是无效的。例如,在他的第15个纯系中选出重量为20mg和60mg的种子种植,其后代平均种子重量分别为46.9mg和45.6mg,均接近该纯系群体的平均种子重量45.0mg。JohannsenW.L.的“纯系学说”对遗传学的贡献为如下三点:①确认了数量性状是可以真实遗传的;②分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。③分清了基因型(genotype)和表现型(phenotype

6、)的概念。基因型并不等于表现型,而是P=G+E。他发现数量性状同时受遗传和非遗传因素的控制,基因型的不连续的效应可以为环境效应所修饰而在表型上表现为连续变异。Ⅰ    ⅡⅢP:红粒×白粒红粒×白粒红粒×白粒↓↓  ↓F1:红粒粉红粒粉红粒↓↓↓F2:红粒:白粒红粒:白粒红粒:白粒3/4:1/415/16:1/1663/64:1/64瑞典遗传学家尼尔逊.埃尔(Nilsson-EhleH.)对小麦和燕麦的籽粒颜色的遗传进行了研究,提出“多基因假说”。他发现在若干个红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下几种情况:红粒:中等红粒=1/4:2/4

7、深红粒:次深红粒:中等红粒:淡红粒=1/16:4/16:6/16:4/16极深红粒:暗红粒:深红粒:次深红粒:中等红粒:淡红粒=1/64:6/64:15/64:20/64:15/64:6/64于是他得出结论:⒈在小麦和燕麦中,存在着三种种类不同但作用相似的因子与种皮颜色有关,三种因子中的任何一种在单独分离时都可以产生3:1的分离比率,而三种因子同时分离时就产生63:1的分离比率。三个因子是相互独立的,服从Mendel遗传法则。如果用R表示红粒有效基因,用r表示其等位基因(无色或白色),当某性状是由一对等位基因决定时,F1产生的雄配子中带R

8、和r基因的各占50%,即(1/2R+1/2r);F1产生的雌配子中带R和r基因的也是各占50%,即(1/2R+1/2r)。于是,当雌雄配子受精结合后,得F2的表现型频率为(1/2R+1/2r)

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