植物二酰甘油酰基转移酶基因（DGAT）研究进展【文献综述】

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1、毕业论文文献综述海洋生物资源与环境植物二酰甘油酰基转移酶基因（DGAT）研究进展摘要：石油的大量使用会导致能源枯竭和温室气体排放的增加，为了实现经济和环境的和谐发展，必须开发替代能源。生物柴油作为一种理想的可再生能源，近年来得到迅速发展。三酰甘油(TAG)是油料作物最主要的储藏脂类,二酰甘油酰基转移酶(DGAT,EC2.3.1.20)是TAG合成途径的限速酶,其主要作用是催化二酰甘油加上酰基脂肪酸形成三酰甘油.在植物中已发现了3种不同类型的DGAT基因,分别为DGAT1、DGAT2和DGAT3.该文对近年来国内外

2、有关植物DGAT相关基因及其蛋白分类、定位、结构及其在脂肪酸合成等研究进展进行综述.为提高产油植物油含量以及特定脂肪酸积累提供理论参考。关键词：生物柴油植物油脂TAGDGAT含油量近年来，随着全球经济的快速增长，石油和煤炭等化石能源的消耗大幅度上升，化石能源短缺危机已迫在眉睫，对生物质能等可再生能源的关注逐渐成为热点[1]。生物柴油，又称单烷基脂肪酸酯，是以动、植物油脂为原料，与醇类经转酯作用获得的单烷基脂肪酸酯，是一种安全清洁的可再生能源。微藻作为新一代生物柴油原料，光合作用效率高、环境适应能力强、生长周期短和

3、生物产量及含油量高，已经成为制备生物柴油的研究热点[2]。DGAT(二酰甘油酰基转移酶)催化TAG（三酰甘油）合成途径的最后一步反应，也是该途径的限速酶[3]，对它的研究对于进一步提高微藻含油量，降低生物柴油生产成本，有着十分重要的意义。1.1作用质体是植物发育种子中脂肪酸生物合成的主要场所。葡萄糖是脂肪酸碳C骨架的最初来源。如图1所示，叶片中合成的葡萄糖运输到发育的种子细胞中，经过一系列生化反应形成丙酮酸(Pyruvate)。丙酮酸进入质体，在丙酮酸脱氢酶(PDH)催化下生成乙酰辅酶A(Acetyl-CoA)，

4、为脂肪酸合成提供了起始的2C分子。丙酮酸的合成及其转入质体中的数量是脂肪酸合成和积累的一个限速步骤。脂肪酸生物合成的第一步反应是乙酰辅酶A在乙酰辅酶A羧化酶(ACCase)的催化下加上一个羧基生成3C分子丙二酰辅酶A(Malonyl-CoA)。这一步也是脂肪酸合成和积累的一个限速步骤。接着，在转酰基酶(AT)的作用下，丙二酰基从辅酶A分子转移到酰基载体蛋白(ACP)上，形成丙二酰-ACP（Malonyl-ACP）。然后，在脂肪酸合成酶(FAS)复合体的作用下，丙二酰-ACP经过多次循环，每次循环使碳链增加两个碳原

5、子，直到饱和脂肪酸链长度达到16个碳原子的软脂酸为止。这是正常的脂肪酸合成酶作用的终点。更长链的脂肪酸，或不饱和脂肪酸等都是把软脂酸作为前体，需要另外的酶反应形成[5]。图1中，在质体中合成的脂酰-ACP，经硫酯酶(TE)催化生成脂肪酸，接着与位于质体外膜上的辅酶A结合，形成脂酰-CoA。接着脂酰-CoA（Fattyacyl-CoA）从质体经细胞质转运到内质网，用于合成甘油脂。首先，在3-磷酸甘油酰基转移酶(GPAT)和溶血性磷脂酸酰基酶(LPAT)的先后作用下，脂肪酸碳链从各种脂酰-CoA分子上转移到甘油-3-

6、磷酸(Glycerol-3-phosphate)的sn-1和sn-2位置上，从而生成磷脂酸(Phosphatidate)。然后，磷脂酸分子上sn-3位的磷酸基被磷脂酸磷酸酶(PAP)切除后就形成二酰甘油酯图1植物三酰甘油的生物合成途径图(Diacylglycerol)。最后，在二酰甘油酰基转移酶(DGAT)作用下，二酰甘油的sn-3位置上发生酰基化(即结合一个脂肪酸碳链)，形成三酰甘油(Triacylglycerol)。最近，研究发现了另一条不依赖于乙酰辅酶A的三酰甘油合成途径，即在磷脂二酰甘油酯转移酶(DGAT

7、)的催化作用下，脂酰基直接从磷脂酰胆碱(PC)转移至二酰甘油，从而合成三酰甘油，而没有经中间产物辅酶[24]。1.2分类根据从NCBI蛋白数据库中得到的各个物种中DGAT蛋白的氨基酸序列（如表1），运用生物信息学软件(DNAMAN6．0)分析可以把它们分为3类(如图2)：DGAT1、DGAT2和DGAT3基因家族[25]。表1已测序植物DGAT蛋白的名称及其登录号DGAT蛋白登录号DGAT蛋白登录号VmGAT2ABC94473AhDGAT3AAX62735BeDGAT1AAD45536RcDGAT2AAYl632

8、4BjDGATlAAY40784BnDGAT2EE553426AtDGATlCA845373AtDGAT2NP566952LjDGATlAAW51456OsDGATlAAW47581GmDGATlbBAE9346l-2ZmDGATlABV91586JcDGATlABl384383NtDGATlAAFl9345EaDGATlAAV31083VgDGATIaABV21945R