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1、中国科学:生命科学2013年第43卷第12期:1030~1046《中国科学》杂志社SCIENTIASINICAVitaewww.scichina.comlife.scichina.comSCIENCECHINAPRESS评述中国知名大学及研究院所专栏中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所专辑植物萜类次生代谢及其调控*王凌健,方欣,杨长青,李建戌,陈晓亚中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所,植物分子遗传国家重点实验室,上海200032*联系人,E-mail:xychen@sibs.ac
2、.cn收稿日期:2013-09-19;接受日期:2013-10-21国家重点基础研究发展计划(批准号:2013CB127000)和国家自然科学基金(批准号:31300255,31200222)资助项目doi:10.1360/052013-307摘要植物次生代谢在植物生长发育、环境适应、抵御病虫害等方面发挥着重要作用,这些关键词天然产物组成地球上最丰富的有机化合物的宝库.萜类是植物代谢产物中种类最多的一类,次生代谢萜类具有重要的生理和生态功能,一些成分还有应用价值.近十几年来,人们在萜类化合物的分生物合
3、成离、鉴定、应用、生物合成、相关基因与基因族、酶蛋白结构和功能、代谢调控以及代谢工程代谢调控等各方面取得了重大进展.本文概述了植物萜类化合物代谢及其调控领域的研究进展与发基因工程展趋势.植物固着生活,不可移动,通过产生种类繁多的被分为萜类、生物碱、苯丙烷类和相关苯基化合物.次生代谢产物(secondarymetabolites)适应瞬息万变的迄今为止,人类从事次生代谢产物的分离已近200年,生存环境.这些次生代谢产物往往贮存在植物的某鉴定了近10万种分子结构,但是大部分化合物的代一特定器官或组织中,具
4、有类群物种特异性,在植物谢途径仍不清楚.抵御逆境胁迫与病虫害、生物间相互作用以及传递信萜类是由异戊二烯(C5)为基本单元构成的一类息等方面发挥重要作用.特别值得一提的是在与昆烃类化合物,根据其异戊二烯单元的数目分为单萜虫或食草动物的协同进化过程中,植物产生的各种(C10)、倍半萜(C15)、二萜(C20)、三萜(C30)、四萜次生代谢产物也与人类的营养与健康密切关联.目(C40)和多萜(C>40);同时还可再根据萜类分子结构前有超过60%的抗癌药和75%治疗感染性疾病的药中碳环的有无和数目,进一步分为
5、链萜、单环萜、双[1]物来源于天然产物或其类似物,这些天然产物绝大环萜、三环萜、四环萜等.许多萜类是含氧衍生物,所部分属于植物次生代谢物,在植物体内一般含量较以萜类化合物又可分为醇、酸、酮、羧酸、酯及苷等低.虽然现有的作物已被驯化长达上千甚至上万年,萜类.在植物次生代谢产物中萜类的结构与种类最但人类对次生代谢产物的定向选择才刚开始.越来为丰富,迄今已有近5万多个萜类分子及其衍生物的[2]越多的工作显示,植物对病害和虫害的抗性在很大结构被解析.许多半萜、单萜和倍半萜成分具有挥程度上取决于细胞内植保素的合
6、成调控,次生代谢发性,在植物中合成后直接释放到环境中,还有的经与植物的抗性与品质紧密相关.过后续的氧化、还原、甲基化、交联等修饰,形成结次生代谢产物根据其生物合成的起始分子不同,构各异的萜类化合物家族存储在植物中.引用格式:王凌健,方欣,杨长青,等.植物萜类次生代谢及其调控.中国科学:生命科学,2013,43:1030–1046WangLJ,FangX,YangCQ,etal.Biosynthesisandregulationofsecondaryterpenoidmetabolisminplants
7、.SCIENTIASINICAVitae,2013,43:1030–1046,doi:10.1360/052013-307中国科学:生命科学2013年第43卷第12期1植物萜类化合物的功能较清楚,且为所有的萜类化合物所共享.第三个阶段决定了萜类化合物结构多样性,是植物次生代谢研按照萜类化合物在植物体内的功能,可分为初究的重点领域.生代谢物和次生代谢物.初生代谢物种类较少,包括甾类、胡萝卜素类、植物激素、多聚萜醇等,它们是2.1C5单位的形成植物生长发育和行使生理功能所必需的.例如,三萜五碳(C5)的异
8、戊烯基二磷酸(IPP)和其异构体—类成分甾醇是细胞膜结构中重要的组成成分,参与二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP)的合成是通过两条位生物膜的构建;四萜类的胡萝卜素是植物光合作用于不同亚细胞空间的途径进行的,分别是位于细胞必不可少的色素,起着吸收与传递光能以及抗氧化质中的以乙酰辅酶A为原料的甲羟戊酸(mevalonic的作用;而赤霉素、脱落酸、油菜素内酯和独角金内acid,MVA)途径,以及位于质体中的以丙酮酸和甘油酯等植物激素也都是萜类衍生物.醛-3-磷酸为
