东北地区杂草稻亲缘关系及其生物学、生态学主要特征的研究

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1、2文献综述2．1杂草稻的概念广义地讲，杂草稻是指在可耕地周边和稻田间作为杂草类型而伴随生长的水稻植株I”，虽然有时一年生野生稻(DInfv伽重君o．印D珂胁H阳)也被称为杂草稻【2”。另外，在亚洲普通野生稻(O．r顽∞go")分布的地区，杂草稻又常常被作为野生稻的一种生态类型，称为spo北mea型、O．删fm厂删nmn阳等。从植物学分类的角度来看，日本学者Oka【22】认为，虽然杂草稻并非作物，可把与亚洲栽培稻(O朋ff阳)相近的杂草稻为0删fv口而把与非洲栽培稻(D．加6们咖m)相关的杂草稻称为D．s蜘驴f。Oka【4l还建议把杂草稻划

2、分为两大类型，一类是发生在野生栖生地，另一类则分布于非野生稻起源地。第一类型的杂草稻通常发现于印度和泰国．被认为是普通野生稻的杂草型，可能是源自野生稻的杂交；第二类型的杂草稻在中国、韩国和其它一些国家均有发现。一般杂草稻在形态上与栽培稻(O．舳ffv口)非常相似，常常被分类在同一学名里。多数杂草稻由于种皮为红色，所以又常常称为“红米”或“赤米”、“赤稻”(r司fice)等。但是，一些杂草稻形态上与野生稻(0_心励ogDn)相似，具有谷壳黑色、种皮红色、千粒重较低、种子休眠期长、极易落粒等特征㈣。总体来说，杂草稻资源在生物学性状的形态特征上

3、呈现出一个较大的变异范围。2．2杂草稻的起源和地理分布杂草稻在世界范围内的分布广泛，在亚洲、非洲、南北美洲以及大洋洲共50多个国家都有关于杂草稻的报道脚】。拉美国家包括玻利维亚、巴西、智利、哥伦比亚、圭亚那、美国和委内瑞拉等都有杂草稻分布，如在巴西国家的一些地区杂草稻大量侵入农田，对水稻生产造成严重影响。亚洲的杂草稻地域较普通野生稻地域还大，在泰国、缅甸、老挝、越南、苏里南、马来西亚、尼泊尔、孟加拉、印度、巴基斯坦、菲律宾、日本、韩国等国家各类稻作生态系统中曾有大量分布的杂革稻。韩国是迄今尚未发现过野生稻的国家，但杂草稻在全国不同生态地区

4、均有分布，在20世纪80年代中期杂草稻侵入农田的比例约占总面积的5％以上P”。最新的调查表明，在泥泊尔和马来西亚两国，自然稻作生态系统中普遍还存在着野生稻、杂草稻和栽培稻共生的现象。中国古农书有许多关f“白牛自灭”的野生稻的记载12”。据报道，1948年在安徽省的河道中发现具有浮稻特征的自生稻；1964年在江苏省连云港发现具有野生特性的“稆稻”；在长江上游的云南省高海拔(1900米左右)地区也有类似被称为“氇稻”的“黑掉谷”杂草稻，在中国、韩国、日本等以移秧栽培的稻作国家，杂草稻已迅速减少，但在直播和租放种植地区，杂草稻危害仍是一个严重的

5、问题。特别是随着农耕地环境的改良，现在中国的杂草稻几乎都己灭绝。从理论来看，杂草型作为作物的近缘植物，其起源有两种可能：栽培型和杂草型由共同野生祖先平行进化而来；杂草型是野生型向栽培型进化的过度型f2“。另外，可能还有些是栽培型被遗弃后分化而成。在杂草稻的起源问题上，challg【27】最先提出与上述理论相对应的模式图，认为杂草稻是在多年生与一年生野生稻向中间型过渡进化过程中伴随栽培稻而同时产生的。结合农业考古学、植物形态学、细胞生物学、分子遗传学等学科领域内的研究，目前许多学者【加’业”’15’捌提出关于杂草稻的起源主要有三种观点：野生

6、稻和栽培稻渐参杂交而来，如马来西亚杂草稻；籼粳稻亚种杂交而来，如多数韩国杂草稻“Sllarei”等；古老栽培品种分化而来，如中国典型杂草稻“氇稻”等。值得一提的是，目前有最新分子遗传研究证据表明，尼泊尔的一些杂草稻可能由一年生野生稻(0．撑f聊w)和多年生野生稻(0．n!垣pD毋D片)渐参杂交而来(suh锄dch∞等，2003)。一般认为，稻属(Ge删sO竹獬)种共有22个稻种陴’301，其中包括两个同属AA核型的栽培稻种，即亚洲的栽培稻(n删f阳)和非洲栽培稻(Dg坳Pr，加垃)。从这一角度来说，栽培稻、杂草稻和野生稻的染色体组都同属A

7、A类型，这在中国最典型的杂草稻“橹稻”的核型分析结果中得到验证唧l。近年来，杂草稻与从核酗酷祷o．s幽a，o．西口berri撇，o．b口r姗，o．醇1l眦dpandn，o．10ng缸l踟i船ln，0．加Pr趔。船陆，0．，lfm帆o．rl以阳go行的遗传多样性比较和进化关系的探索是一个研究的焦点【321。在自然生态演化过程中，世界范围内还分布与从核型不同的野生稻种，如BB型0．p肼m妇，CC型D．ei如魄妒一、0．够cf阳凰、D：砌f2口瑚廊，BBCC型ot坍fH加，ccDD型D．Ⅱ妇、0．胛嘲出m妇、0i，口f扣加，髓型D．口z‘姗胁昭

8、妇，FF型0．6删矗妇疗f矗以GG型o．譬阳玎“肠船、0．肌移℃，缸船、n胛∞舭"泐，删型o，o理自咖所妇、Dr^她∥和}玎胍K型0_J拍如c^fe，l，这些稻种不同的地理分布与杂草稻的起源关