RNA转录后的剪切与加工

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1、原核生物RNA的转录后加工Post-transcriptionalprocessinginprokaryotes真核生物RNA的转录后加工Post-transcriptionalprocessinginEukaryotesRNA的剪接、编辑和再编码RNASplicing,EditingandRecoding第9章RNA转录后的剪切与加工Section9RNAPost-transcriptionalprocessing12大多数新生RNA分子必须经过多种修饰才成为成熟的产物，RNA加工是对初生转录物进行修饰的总称，主要方式有：（1）核苷酸的切除

2、（2）初生RNA转录物或剪切产物的两端（3‘端和5’端）添加核苷酸（3）对某些特殊的核苷酸碱基或糖苷进行修饰。RNA的加工方式TypesofRNAprocessing3原核生物的rRNA加工rRNAprocessinginprokaryotes原核生物RNA的转录后加工Post-transcriptionalprocessinginprokaryotes原核生物的tRNA的前体加工pre-tRNAprocessinginprokaryotes原核生物的mRNA前体加工pre-mRNAprocessinginprokaryotes4大肠杆菌共有

3、7个转录单位分散在基因组中。每个转录单位由16SrRNA，23SrRNA和5SrRNA以及1-4个tRNA基因组成。初生转录物的沉降系数为30S，约含6500nt，5‘端为pppA。原核生物的rRNA加工rRNAprocessinginprokaryotes5（1）初转录产物通过内部互补序列间的碱基配对折叠形成一些茎环结构（图），这些茎环结构有助于与一些蛋白质结合形成核糖核蛋白复合体（RNP，ribonucleoprotein）；rRNA转录后的加工步骤6（2）结合之后进行甲基化修饰，并由RNaseIII进行剪切，释放出16SrRNA，23S

4、rRNA和5SrRNA前体分子；7（3）在RNA酶M5、M16、M23的作用下，分别对前体rRNA分子的5’端和3‘端进行进一步的剪切，之后释放出成熟的RNA分子。8910tRNA的一级结构：单股RNA，73-93nt核苷酸；tRNA的二级结构：为三叶草结构,而且很保守(1)3‘端含CCA-OH序列；(2)TψC环(TψCloop)；(3)额外环或可变环(extrovariableloop)；(4)反密码子环(anticodonloop)；(5)二氢尿嘧啶环(dihydr-Uloop或D-loop)原核生物的tRNA的前体加工pre-tRNA

5、processinginprokaryotes11原核生物的tRNA基因的转录单元大多数是多基因的。不但同一种tRNA的几个基因拷贝可以转录在一条RNA中,而且不同的tRNA也可以转录在一条RNA中。还有的tRNA与rRNA组成转录单元。12原核生物研究最为透切的是tRNATyr,它是携带Tyr(酪氨酸)的tRNA,识别密码子GAU。举例：大肠杆菌tRNATyr的加工过程135’3’首先，转录物前体经过折叠形成特征茎环结构14(1)RNaseF内切酶在3‘端切除侧翼序列。于是3’端就留下一个额外的9个核苷酸；（2）RNaseD外切酶从3‘端切

6、下7个核苷酸；（3）RNaseP内切酶切去5’端的前导序列，产成熟的5‘端；（4）RNaseD外切酶继续切去3‘端剩余的2个核苷酸，产生成熟的3’端CCAOH;（5）tRNA再经过一系列的碱基修饰，形成成熟的tRNA分子。加工步骤15原核生物的mRNA前体加工pre-mRNAprocessinginprokaryotes原核生物中mRNA转录物根本不需要加工或很少需要加工。因为原核生物的核糖体在mRNA分子的合成未完成前就开始翻译。一些内部顺反子的3‘端和5’端形成茎环结构以保护自身免受外切酶的降解。少数多顺反子mRNA需通过内切核酸酶切成较

7、小的单位后才进行翻译。如：核糖体大亚基蛋白16真核生物的转录后加工Post-transcriptionalprocessinginEukaryotes真核生物的rRNA加工rRNAprocessinginEukaryotes真核生物的tRNA加工tRNAprocessinginEukaryotes真核生物的mRNA加工mRNAprocessinginEukaryotes17总RNA电泳图18真核生物rRNA前体的加工真核生物有四种rRNA,即5.8SrRNA,18SrRNA,28SrRNA及5SrRNA。5.8SrRNA,18SrRNA,28

8、SrRNA由45S的前体rRNA剪切而来。5SrRNA由RNAPolIII转录，只需简单加工或不需加工。不同的生物其前体的大小是特定的，如酵母为7000nt，哺乳动