表观遗传学的起源与发展

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1、2016年第51卷第3期生物学通报57表观遗传学的起源与发展任衍钢白冠军宋玉奇卫红萍（阳泉师范高等专科学校山西平定045200）摘要表观遗传学最早提出于20世纪40年代，经过30年的沉寂后，于70年代中期被重新认识，并于80年代后期被重新提出，90年代末至今迅猛发展，成为生命科学领域中的研究热点之一。目前，表观遗传学在分子机制方面取得一些重要突破，主要表现在DNA甲基化、组蛋白修饰和表观遗传的RNA研究3个方面，其中染色体重塑和核仁显性是重要的研究内容。此外，DNA磷硫酰化修饰为一个新的研究领域。关键词表观遗传学分子机制甲基化组蛋白修饰RNAi中国图书分类号：Q-1文献标识码：A表观遗传

2、学正以其迅猛的发展成为生命科学1表观遗传学术语的由来与演进领域中的一个学术热点。图1和图2是国际知名表观遗传学（epigenetics）这个术语首次由的学术网站Sciencedirect数据库和中国知网数据研究胚胎发育的英国生物学家沃丁顿（Conrad库统计的论文标题中涉及到表观遗传学术语的论Waddington）于1942年提出。从英文表观遗传学文增长情况，可以明显看出，有关表观遗传学的论（epigenetics）的构词上理解，“epi”（前缀）意为“在文数量正快速增长。为此，本文对表观遗传学的研……上面”，“genetics”意为遗传学。在生物学或医究历程给予介绍。学中，“epi”常

3、被翻译成“表”的意思，例如epider-mis（表皮）和epirubicin（表阿霉素）等。此外，“epi”这个前缀也常与一些遗传学术语组合成新的名词或术语，例如epigenome(表观基因组）和epigeno-type（表观基因型）；epigenetic则与一些术语组成专业词组或术语，例如epigeneticcode（表观遗传编码）和epigeneticmodifiers（表观遗传修饰）等［1］。若仅从字面意思上理解，表观遗传学是研究遗传学之外、遗传学附加的学科，但从沃丁顿的原意分析，epigenetics还与epigenesis（后成论）相关。图1Sciencdirect数据库论文标

4、题涉及epigenetics术语数量统计图著名生物学家、比较胚胎学之父冯·贝尔（KEvonBaer）在19世纪提出的“后成论”，主要是针对“先成论”观点的。“后成论”者认为，生物发育时是由简单向复杂的形态发展，而不是已经预先在受精卵细胞中定型。epigenesis来自通用的希腊语“επιγεννησιζ：有‘额外生长’的意思（希腊语‘επι’有‘在上、在外、在周围’的意思）”。沃丁顿提出表观遗传学是基于他在1939年首先提出发育是后成（epigenetic）遗传的观点。按照沃丁顿的观点，他试图将遗传学与发育学联系起来，将发育看做是一种后成遗传的结果。需要指出的是，epigen-图2中国知

5、网数据库论文标题涉及表观遗传学术语数量统计图esis与发育遗传学或称表型遗传学（phenogenet-58生物学通报2016年第51卷第3期ics）并非完全一致，否则，沃丁顿不会在发育遗传2表观遗传学的重要现象与实验学的基础上又提出这一新的术语。发育遗传学是在表观遗传学提出的最初40多年里，虽然很研究生物体发育过程中遗传机制的遗传学分支学少被人关注，但一些表观现象却一直是研究人员科，而表观遗传学（依据沃丁顿原意）主要探讨如感兴趣的问题，主要有以下几种。何使细胞分化并传递给下一代细胞的因果关系2.1体细胞分裂和分化的现象许多体细胞（如（见图3）。表观遗传学可以说是在发育遗传学基础成纤维细胞

6、和淋巴细胞）存在着分化后都能够通上的进一步深化［1］。沃丁顿还用弹子（表示细胞）在过细胞分裂稳定其显性（表型）的现象，这意味着山脊间流动，形象地说明表观遗传学（见图2）。决定这种显性的特殊基因开关一直处于打开状态，而其他基因开关则一直处于关闭状态。尤为特殊的是，干细胞既能不断地分化成各种类型的血细胞，还能持续地分裂为干细胞，显然干细胞没有涉及到基因的改变。这些现象不同于传统遗传学研究中的代际遗传，而是涉及到细胞有丝分裂的图3表观遗传学与发育遗传学的关系遗传。当然，对于酵母菌这种单细胞真核生物而言，显然属于代际间的遗传，并且早有大量研究。2.2转决定1955年瑞士发育生物学家哈多恩（Ern

7、stHadorn）发现了转决定现象。哈多恩将果蝇在胚胎时期的生殖板原基———成虫盘移植到成虫腹腔内，经过连续70次以上的传代后，再移植到将要进行变态发育的幼虫体内，此时仍然可以按照预定的顺序分化为生殖板，但某种突变体或培图4表观遗传学形象的说明养的成虫盘细胞中有时会出现不按原有的分化类表观遗传学这个术语在1942年正式提出以型发育,而生长出并非相对应的成体结构的现后，几近被遗忘，直到20世纪80年代，英国分子象，例如分化成触角的成虫