4个水稻纹枯病新抗源品系的抗病性遗传分析

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南方农业学报JOURNALOFSOUTHERNAGRICULTURE2013，44(11)：1765—1770ISSN2095-1191；CODENNNXAABhttp：／／www．nfnyxb．cnDOI：10．3969／j：issn．2095—1191．2013．11．17654个水稻纹枯病新抗源品系的抗病性遗传分析陈燕华，，刘驰，张月雄·，za，邱永福，刘芳，黄大辉，胡春锦，马增凤，李容柏(广西大学农学院，亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，南宁530005；广西农业科学院水稻研究所；微生物研究所：南宁530007)摘要：【目的】对中大304、MR1400、T1006和大区50等4个抗源进行稻纹枯病抗性遗传分析，为利用这些资源进行基因定位与育种提供依据。【方法】用感稻纹枯病的粳稻品种中野1211作母本，4个籼稻抗源品种中大304、MR1400、T1006和大区50分别作父本，组配4个杂交组合，获得F和F群体。用广西稻纹枯病菌优势致病型菌株AG．I．IA、GX．2以牙签嵌入法对F和F2进行接种鉴定和遗传分析。【结果】抗源中大304、MR1400、T1006和大区50均表现中抗纹枯病，中野1211高感纹枯病；4个杂种F。植株对纹枯病的抗病等级为4．0～8．0级，表现为中抗一高感，平均为5．1,--6．1级，为中感，群体抗性呈连续性分布；F群体纹枯病抗性分离谱较广，抗性等级变化范围为2．0~9．0(R-HS)，群体抗性呈连续单峰分布。抗源中大304、MR1400、T1006和大区50对水稻纹枯病的抗性遗传率分别为15．4％、31．1％、47．7％和43．8％。【结论】4个杂交组合的F。群体对纹枯病的抗性均介于其双亲之间，抗源中大304、MR1400、T1006和大区5O对水稻纹枯病的抗性均为数量性状，受微效多基因控制。关键词：水稻；纹枯病；抗源；抗性；遗传分析中图分类号：s511文献标志码：A文章编号：2095—1191(2o13)11-1765—06GueneticanalysisoflresistancetosheathnblighlltinfournewriceresistancesourcesCHENYan-hua’，LIUChih，ZHANGYue—xiong'h，QuIYong-fu，LIUFang，HUANGDa-hui，HUChun-jin，MAZeng—feng，LIRong—bai(1AgriculturalCollege，StateKeyLaboratoryforConservationandUtilizationofSubtropicalAgro-bioresources，GuangxiUniversity，Nanning530005，China；hRiceResearchInstitute，弛MicrobiologyResearchInstitute，GuangxiAcademyofAgriculturalSciences，Nanning530007，China)Abstract：【Objective】GeneticanalysisofresistancetosheathblightwasanalyzedinresistancesourcesofZD304，MR140o，Tl006andDQ50toprovidereferencesforgenemappingandbreeding．【Method】FourindicariceresistancesourcesZD304，MR1400，T1006andDQ50(maleparent)werecrossedwith{aponicariceZY1211(femaleparent)whichwashighlysusceptibletosheathblighttogetFlandF2usedforgeneticanalysisbyusingtoothpickembeddinginoculationmethodwithGuangxiprevailingstrainAG—I—IAandGx一2．【Result】ZD304，MR1400，Tl006andDQ50weremoder-atelysusceptibletosheathblight．ZY1211washighlysusceptibletosheathblight．TheresistancesofF1inthe4crosscombinationswere4．0—8．0(M—HS)gradewiththeaveragegradeof5．1—6．1．Thepopulationresistanceshowedcontinuousdistilbution．TheF2populationsegregatedgreatlyandshowedcontinuousunimodaldistilbutionwiththegradeof2．0—9．0(R～HS)．Amongtheresistanceresources，theresistanceheritabilityofZD304，MR1400。Tl006andDO50was15．4％．31．1％，47．7％and43．8％，respectively．【Conclusion】ResistanceofZD304，MR1400，Tloo6andDQ50tosheathblightwasquantitativetraitandcontrolledbymicro—multiplegenes，andtheresistancesofF1popuationsinthe4crosscombina．tionswerebetweentheirparents．Keywords：rice；sheathblJisht；resistanceresource；resistance；geneticanalysisO引言主的病害，与稻瘟病、白叶枯病为世界性水稻三大病【研究意义】稻纹枯病(Ricesheathbligh庀)是由立害。在湖南、广东、广西、江西等地，稻纹枯病的危害已枯丝核菌(R．solaniKahn)~l起的以危害水稻叶鞘为超过了稻瘟病，位居三大病害之首(廖皓年等，1997)。收稿日期：2013—03—10基金项目：广西科学研究与技术开发计划项目(桂科攻1123001—3B)；广西大学科研基金项目(XDZ11008)作者简介：为通陈讯燕作华者(，1李97容8一柏)，(博19士52研一)究，博生士，研，究研方究员向为，博作士物生抗导病师遗，传主育要种从，事E—水ma稻il：遗cyh传78育12种25研@究163工．c作orn，E-maillirongbai@126．Como ·1766·南方农业学报该病一般对水稻产量造成10％～30％损失，严重时可达进行抗性鉴定与遗传分析，以利于其作为抗病育种材50％。据统计，2006、2007年，该病给我国水稻造成的料或者抗病品种在生产上直接利用。【拟解决的关键损失分别为109．66万和109．27万t(曾宇翔等，2010)。问题】利用经多年人工接种鉴定筛选的4份对广西稻稻纹枯病致病菌具有强腐生性和宽寄主范围，很难找纹枯病强势致病菌均具有稳定抗性的抗源进行纹枯到高水平的抗源，至今还未获得对其免疫的水稻资病抗性遗传分析，为进一步利用这些抗源进行抗纹枯源。由于缺乏高水平的抗源，加上接种鉴定操作困难、病基因定位及育种提供依据。鉴定结果易受环镜影响等，增加了纹枯病抗性研究和1材料与方法利用的难度，因此，筛选抗纹枯病水稻种质资源，利用寄主抗性和种植抗病品种是防治水稻纹枯病最经济、1．1试验材料环保的途径，而抗源的发掘、利用是培育抗病品种的供试4个籼稻抗源品系中大304、MR1400、T1006关键。【前人研究进展】抗源是开展抗病育种的前提，和大区50，经多年多次人工接种鉴定，全生育期均较不少学者致力于抗纹枯病水稻资源的筛选与鉴定工抗纹枯病，用做抗病亲本。粳稻品种中野1211，全生育作，获得了一批中抗以上水平的抗源。左示敏等期高感稻纹枯病，为感病亲本。以国际公认的中抗品(2009)从籼粳交后代群体中获得一份抗纹枯病水稻种特青与高感品种Lemont(LMNT)分别为抗、感对照新种质YSBR1，在大田接种中平均病级为2．39~0．23品种。级(按0-9级评价标准)，达抗病水平。郑宇等(2010)供试菌株为广泛分布于广西的优势致病型水稻通过牙签接种法，在温室内和室外大田对“海选E32”纹枯病菌株AG—I．IA、GX一2，由广西农业科学院微生物新抗源进行抗性鉴定，结果表明该新抗源达中抗以上研究所提供，分离的病原菌在经高温灭菌后的PDA培水平，但其抗性表达易受外界环境影响。王玲等养基中培养待用。(2011)鉴定了来自中国南方11个省(市、自治区)的1．2试验方法166个籼型杂交稻组合对纹枯病菌的苗期抗性，未发试验在广西农业科学院水稻研究所试验大田进现免疫或高抗的组合，仅发现26个抗或中抗的组合。行。2010年8月种植抗、感亲本，2010年10月将中野兰波等(2011)利用5个水稻纹枯病鉴别菌株在苗期对1211作为母本分别与中大304、MR1400、T1006、大区322份江西水稻种质资源进行接种鉴定，结果显示有850配置杂交组合，11月收获F种子；2011年3月初播种个品种病级为2．0左右。在水稻纹枯病抗性遗传研究方部分F种子，7月获得F种子；2011年8月单株移栽抗、面，许多学者研究发现，水稻纹枯病抗性的遗传受微感亲本及对照品种和4个杂交组合的F、F群体。以上效多基因、主效基因或者同时受主效基因和微效基因材料按顺序排列种植，株行距为13．3cmx20．0cm，每控制。朱立宏等对l3个年度间表现稳定的中抗品种行种植10株，每个抗源约种植100株，感病亲本约60(系)进行了系统的遗传分析，认为水稻对纹枯病的抗株，对照品种种植50株，每个组合的F、F群体分别约性是受微效多基因控制的数量性状，为部分显性，遗30和200株。整个生育期保持浅水灌溉，其他管理按一传力很低(郑君海等，2004)。Sha和Zhu(1989)利用中般试验田管理。抗纹枯病亲本与感病亲本杂交获得4个杂交后代，F代1．3接种方法的抗性表现均介于双亲之间，F：代的抗性表现均呈连在水稻分蘖末期接种，参考黄世文等(2008)的短续分布，由此认为水稻纹枯病的抗性是受微效多基因牙签嵌入接种法并作适当改进，即用PDB培养基浸泡控制的。Hashioka(1951)、Xie等(1992)、潘学彪和长约1．0cm的桦木牙签，灭菌后用长在PDA培养基上Rush(1997a)、Che等(2003)、向殉朝等(2005)利用不的病原菌接种，培养5dE右，用于田间接种。每份材同的材料对纹枯病抗性进行遗传分析，认为纹枯病抗料每株接种3个茎秆，接种部位为倒3叶鞘内侧，接种性是受单一主效基因控制；Masajo(1976)、Jentong后做好标记以便病情观察与调查。(】985)、Xie等(1992)、潘学彪等(1999)、韩月澎等1．4病情调查和遗传分析(2002)和国广泰史等(2002)研究表明，纹枯病抗性受接种后在水稻抽穗30d左右进行病情调查，病级多个主效基因控制。Li等(1995)、潘学彪和Rush调查参考潘学彪等(2001)的方法，0-9级标准分级如(1997b)、张楷正等(2006)研究认为纹枯病抗性同时下：0级，植株无病斑；1级，倒6叶鞘上或其下出现病受主效基因和微效基因共同支配。【本研究切入点】目斑；2级，倒5叶鞘上有病斑；3级，倒411]-鞘上有病斑；4前，虽然已有不少抗水稻纹枯病的种质资源，但大多级，倒3叶鞘上有病斑；5级，倒2叶鞘上有病斑；6级，剑数没有经过多年、多点与多种鉴定方法的比较评价，叶鞘露出部分的一半长度均有病斑；7级，整个剑叶鞘部分公认抗性好的抗源，却缺乏优良的综合性状(如受害；8级时剑叶叶片上出现病斑；9级时植株非正常美国高秆品种Tetep)，因此在生产上未能有效利用。死亡。其中，植株0级为免疫，0．1～3．0级为抗病，3．1～5．0本课题组经过多年鉴定筛选出中大304、MR1400、级为中抗，5．1-6．0级为中感，6．1～7．0为感病，7．1～9．0级T1006和大区50等4个抗源，农艺性状均较优良，对其为高感。 陈燕华等：4个水稻纹枯病新抗源品系的抗病性遗传分析·1767·纹枯病病级以每株发病最重茎秆的病级代表该表现高感，这与往年的鉴定结果基本一致，表明本研株病级，利用F和F群体的方差进行广义遗传率(h2B)究所得的结果可靠。估算(浙江农业大学，1984)，采用Excel2003软件进行2．2不同杂交种F对纹枯病抗病性表现将4个抗源中大304、MR1400、T1006和大区50分相关数据统计分析。别与感病粳稻品种中野121l杂交，以菌株GX．2对杂种2结果与分析F的抗性进行鉴定，从表2和图1(A~D)可知，4个杂种2．1抗源对稻纹枯病的抗病性F植株对纹枯病的抗病等级为4．0～8．0级，表现为中抗～不同水稻材料进行纹枯病病菌接种后，检测结果高感，抗性呈连续性分布，平均为5．1-6．1级，为中感，表明(表1)，抗源中大304、MR1400、T1006和大区50以表明4个F群体对纹枯病的抗性均介于其双亲的中～及抗病对照特青均表现中抗，中野1211和感病对照均感之间。表14个抗源、中野12l1及对照品种的纹枯病抗性评价结果Tab．1Resistanceevaluationresultsof4resistancesourcematerials，ZY1211andtwocontrollinestoricesheathblight0OO07¨¨60O，¨m表2中野1211与4份抗源杂交F和F代植株接种鉴定结果Tab．2DetectionresultsofFlandF2plantstoricesheathblightincrossesofZY1211with4resistancesourcematerialsm¨¨卯卯4878加中野1211／中大304zY1211／ZD304353425¨．6"中野1211／MR1400ZY1211／MR1400336．1中野12l1／T1006ZY12l1／T1006335．1中野121l／大区50zY1211／DQ50315．9中野1211／中大304ZY121l／ZD3042755．7中野12lI／MR1400ZY1211／MR14002125．6中野l21l／T1006ZY121l／T10062035．4中野1211／大区5OzY1211／DQ501805．52．3感病亲本中野1211与不同抗源杂交种F的抗病单峰连续分布(表2、图1．B)。表现将感病亲本中野1211与抗源T1006杂交，其F：代将感病亲本中野1211与抗源中大304杂交，其F群体单株纹枯病抗性分离谱较广，抗性等级变化范围代群体植株抗性等级为2．0～9．0级，群体单株抗性分离为2．0～8．0，平均病级为5．4，以中抗至中感类型所占比谱范围大，群体抗性呈连续单峰分布，平均病级为5．7，例最大。其中，抗病植株14株，占6．90％；中抗植株89以中抗至中感类型所占比例最大。其中，抗病植株8株，占43．84％；中感植株67株，占33．00％；感病植株22株，占2．90％；中抗植株130株，占47．27％；中感植株为株，占10．84％；高感植株11株，占5．42％；群体分离呈单78株，占28．36％；感病植株为29，占10．55％；高感植株峰连续分布(表2、图1．C)。为30株，占10．90％(表2、图1一A)。将感病亲本中野1211与抗源大区50杂交，其F：代将感病亲本中野1211与抗源MR1400杂交，其F2代群体单株纹枯病抗性分离谱较广，抗级变化范围为群体单株抗性分离谱较广，抗性等级变化范围为3．0～8．0，平均病级为5．5，以中抗至中感类型所占比例2．0～9．0，平均病级为5．6。其中，抗病植株14株，占最大。其中，抗病植株1l株，占6．1l％；中抗植株82株，6．60％；中抗植株95株，占45．28％；中感植株为57株，占占45．56％；中感植株57株，占31．67％；感病植株13株，26．89％；感病植株为20株，占9．43％；高感植株为26株，占7．22％；高感植株l7株，占9．44％；群体分离呈单占12．26％，分离植株以中抗和中感居多，群体抗性呈峰连续分布(表2、图1)。 ·1768·南方农业学报加∞∞∞∞加0踟加∞如如加m0鲁窝寓吾鲁一一旨毫一一蜷蜷一一鼎氟蜷{吧O1234567890123456789病级Dedeasegrade病级Deseasegrade．鲁黾．鲁寻星一吾鲁鲁一一＼√黎一蜷辐蜷∞∞如知如加o印如∞加m001234567890123456789病级Dedeasegrade病级Dedeasegrade图1感病亲本中野1211与不同抗源材料杂交种F。和F的纹枯病抗·眭分布Fig．1DistributionofFlandF2plantresistanceagainstsheathblightincrosspopulationsbetweensusceptiveparentZY1211anddifferentresistantsourcematerials2．4不同抗源材料对纹枯病抗性遗传分析病因危害加大而被重视，国内外学者加强了该领域的对4个杂交种F群体和F群体对纹枯病的抗性遗研究力度，在筛选与创制抗源、培育抗病品种等方面传率进行估算(表3)，可知中大304对纹枯病的抗性遗取得一定的成效。本课题组经过多年大量重复筛选研传率最小，只有15．4％，T1006的最大，为47．7％。因此，究，确定了4份抗性稳定的籼稻抗源，抗性水平均为中在对抗株进行选择时，T1006群体抗株选择比较容易，抗，其农艺性状亦较优良，可以作为抗病育种材料或中大304群体早代选择稳定性较差。4个抗源材料对纹者作为抗病品种在生产上直接利用。为了进一步在抗枯病的抗性遗传表现为数量性状遗传。病育种中利用这4份抗源，本研究利用其作为父本，分表34个抗源对稻纹枯病的抗性遗传率别与高感病的粳稻品系中野1211组配杂交，对其F和Tab．3Heritabilityofresistancetorieesheathblightin4resis-F2f弋进行接种鉴定，根据鉴定结果进行遗传分析，结果tancesourcematerials表明，4个抗源对纹枯病的抗性遗传特性一致，4个杂交组合的抗源亲本均具有一定的抗性变异度；F代的抗性均介于双亲之间，表现较大范围的连续分离；F2f弋群体抗性分离呈大范围的连续单峰分布。从本研究结果可以看出，亲本、F和F的群体抗性分布表现出明显的数量性状遗传特征，均是受微效多基因控制的数量3讨论性状，与Sha和Zhu(1989)研究结果一致，而部分学者稻纹枯病是世界性水稻三大病害之一，易受外界认为水稻纹枯病抗性是受单一或者多对主效基因支条件影响，其病原菌为真菌，具有宽寄主范围与较强配(Hashioka，1951；Masajo，1976；Jentong，1985；Xieet腐生性，给抗纹枯病遗传育种研究增加了很大的难a1．，1992；潘学彪和Rush，1997a；潘学彪，1999；韩月澎度，在过去很长一段时间里，水稻抗纹枯病育种进展等，2002；国广泰史等，2002；Cheeta1．，2003；向殉朝缓慢。近年来，分子生物学技术的快速发展，加上纹枯等，2005)，或同时受主效基因和微效基因共同支配 陈燕华等：4个水稻纹枯病新抗源品系的抗病性遗传分析·1769·(Li，1995；潘学彪等，1997b)。不同学者对水稻纹枯水稻种质资源对纹枯病的抗性评价[J]．中国稻米，17病抗性研究结果也有所不同，可能与选用的材料、菌(3)：9—10．株、鉴定方法与病情评价标准等有关。近年来，抗纹LanB，LiXM，WangZY，ChenWL，YuLQ，HeLG．2011．Evaluationofresistancetosheathblight(Rhizoctonia枯病QTL遗传定位研究结果表明，在同一研究中定solani)inricegermplasmfromJiangxiProvincelJJ．China位的抗病QTL有2～15个不等(国广泰史等，2002)；Rice，17(3)：9-10．Glazebr00k(2o05)认为，植物对腐生型或具有强腐生廖皓年，肖陵生，王华生．1997．水稻纹枯病发生历史及演变性的病原菌不存在主基因抗性，由此推断，水稻对纹原因简析[J]．广西植保，26(3)：35—38．枯病的抗性更多的是受多基因控制(左示敏等，LiaoHN，XiaoLS，WangHS．1997．Simpleanalysisonoccur—2010)。reneehistoryandevolvementcauseofricesheathblight本研究还利用F。和F两个世代的抗病表现对4个(RhizocotoniasolaniKuhn)lJJ．GuangxiPlantProtection，抗源的纹枯病抗性遗传率进行了估算，估算结果显示26(3)：35—38．其遗传率差异比较大，中大304的最低，仅为15．4％，潘学彪，陈宗祥，张亚芳，朱建，纪雪梅．2001．水稻抗纹枯病T1006的最高，为47．7％，说明中大304对稻纹枯病的抗育种成效的初步评价[JJ．中国水稻科学，15(3)：218—220．性容易受环境的影响，早代选择稳定性较差，而T1006PanXB，ChenZX，ZhangYF，ZhuJ，JiXM．2001．Prelimi-naryevaluationforbreedingadvancementofresistanceto的抗性稳定性较好，有利于育种利用。4份抗源是否ricesheathblightlJJ．ChineseJournalofRiceScience，15包含相同的抗性基因，今后需进行更深入的研究。(3)：218—220．4结论潘学彪，RushMiltonC．1997a．两个水稻改良抗源对纹枯病抗性的遗传研究[J]．江苏农学院学报，18(2)：1-6．本研究结果表明，4个籼稻纹枯病新抗源品系中PanXB，RushMC．1997a．Inheritanceofthesheathblightre—大304、MR1400、T1006和大区50与高感病粳稻中野sistanceoftwoimprovedricecuhivars[JJ．JournalofJiangsu1211的杂交F群体抗性均介于双亲之间，F：群体抗性AgricuhuralCollege，18(2)：1-6．分离幅度大，为连续单峰分布。因此，4个新抗源对稻潘学彪，RushMC．1997b．美国的水稻纹枯病抗病遗传育种纹枯病的抗性为受微效多基因控制的数量性状。研究[J1．江苏农学院学报，18(1)：57—63．PanXB，RushMC．1997b．StudiesintheU．S．ongeneticsand参考文献：breedingofresistancetoricesheathblight[J]．Journalof韩月澎，邢永忠，陈宗祥，顾世梁，潘学彪，陈秀兰，张启发．JiangsuAgriculturalCollege，18(1)：57-63．2002．杂交水稻亲本明恢63对纹枯病水平抗性的QTL潘学彪，邹军煌，陈宗祥，陆驹飞，于恒秀，李海涛，王子斌，定位[J]．遗传学报，29(7)：622—626．RushMC，朱立煌．1999．水稻品种Jasmine85抗纹枯病HanYP，XingYZ，ChenZX，GuSL，PanXB，ChenXL，主效QTL的分子标记定位[J]．科学通报，44(15)：1629—ZhangQF．2002．MappingQTLsforhorizontalresistance1635．tosheathblightinanelitericerestorerline，Miughui63PanXB，ZhouJH，ChenZX，LuJF，YuHX，LiHT，WangZ[J]．ActaGeneticaSinica，29(7)：622—626．B，RushMC，ZhuLH．1999．MajorQTLmappingof黄世文，王玲，王全永，唐绍清．2008．水稻品种ZH5及其杂交Sheathblightresistancebymolecularmarkersinricevariety后代纹枯病抗性和农艺性状研究[n杂交稻，23(4)：7—Jasmine85[JJ．ChineseScienceBullitin，44(15)：1629—11．1635．HuangSW，WangL，WangQY，TangSQ．2008．Studieson向殉朝，王世全，何立斌，李季航，李平．2005．一个高抗水稻sheathblightresistanceandbiologicalcharactersofrice纹枯病突变体的发现及其遗传特性的初步分析[J]．作物varietyZH5anditsfilialgenerationslJJ．HybridRice，23学报，31(9)：1236—1238．(4)：7-11．XiangXC，WangSQ，HeLB，LiJH，LiP．2005．Thefinding国广泰史，钱前，佐藤宏之，滕胜，曾大力，藤本宽，朱立煌．ofamutantmaterialwithhighresistancetoricesheath2002．水稻纹枯病抗性QTL分析[J]．遗传学报，29(1)：blightanditspreliminarygeneticanalysis[J]．ActaGronom—5O一55．icaSinica，31(9)：1236—1238．KunihiroY，QianQ，SatoH，TengS，ZengDL，FujimotoKan，王玲，黄雯雯，刘连盟，傅强，黄世文．2011．对中国南方部分ZhuLH．2002．QTLanalysisofsheathblightresistancein籼型杂交水稻纹枯病抗性的评价[J]．作物学报，37(2)：rice(OryzasativaL．)[J]．ActaGeneticaSinica，29(1)：50—263—270．55．WangL，HuangWW，LiuLM，FuQ，HuangSW．2011．Evalu—兰波，李湘民，王政逸，陈卫良，余丽琴，何烈干．2011．江西省ationofresistancetosheathblight(Rhizoctoniasolani)in 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