12第06章 物种与物种形成

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1、第6章物种与物种形成物种概念一直是生物学领域中关键问题之一在我们谈论物种形成之前需要了解什么是物种也就是说需要对物种有一个明确的定义达尔文发表著名的物种起源后130多年来关于物种的定义仍然存在非常激烈的争论下面我们先从物种概念着手简单回顾一下历史上围绕物种概念的一些研究进展在此基础上探讨有关物种形成的若干问题6.1物种6.1.1物种概念6.1.1.1本质先于存在论者的物种概念本质先于存在论者的物种概念theessentialistspeciesconcept即每一个物种由它的不变的本质essenc

2、e或者eidos形成特征并通过一个明显的非连续性与其他物种分开本质先于存在论假设非生命的和生命的多样性是数量有限的不变万物的反映Hull1975共有相同本质的物体属于相同的物种而相同本质的存在则以表型相似性为基础因此物种简单地被定义为与属于其他物种的个体不同的相似个体的类群持这种物种概念的人相信物种代表了生物的不同类型个体相互之间没有任何特殊的关系它们仅仅是相同本质的表达而变异是本质的不完美表现的结果相似性标准similaritycriterion在实践中常常是差异程度degreeofdiffer

3、ence标准应用本质先于存在论者的物种概念时存在下述困难没有证据说明潜在的本质对生物中明显的非连续性负责即我们既没有办法确定什么是物种的本质也很难知道两个个体是否共有相同的本质因此常常无法将本质作为一种定义物种的尺度很难解决显著的多态性polymorphism现象一般而言对于那些非常相似共享相同性状的生物我们可以做出它们是相同物种的假设但当相似性标准应用在高度变异的生物时则这样的推断相当不可靠有大量事例说明在自然界中明显不同的个体可能通过它们的繁殖习性或者生活史证明其属于同一个生殖群落如我们遇到性

4、二型动物的雌雄差异或者无脊椎动物的幼体和成体差异或者在一个物种中经常发现的明显不同的变异体时我们如何对待拥有这些差异的个体呢根据相似性标准推断物种的方法无法处理显著的性和年龄方面的变异无法处理任何形式的多态性在生物学上行为生态学等明显不同而且生殖上相互隔离的类型却不能在形态学上区别开来如伴种本质先于存在论者的物种概念也被叫做形态学物种概念morphologicalspecies__________________本章作者黄大卫concept因为形态差异程度被用做决定特定个体是否属于相同或者不同物种

5、的标准6.1.1.2唯名论者的物种概念当完整性和连续性Plenitude和continuity概念统治西方思想界时包括物种在内的非连续系统学阶元概念systematiccategories处于不利地位哲学家求助于物种的唯名论定义唯名论是一个中世纪的哲学学派它拒绝本质先于存在论者的概念即相似的事物共有相同的本质相反唯名论主张所有相似事物的类群所共有的仅仅是名称根据唯名论者的物种概念thenominalisticspeciesconcept物种完全是人为的是存在于生物学家脑子里的具有相同名称的生物集合

6、体不是自我组织及在自然界发生的真实实体如果确实是这种情况那么从一个物种到另一个物种的变化物种形成就不可能是真的因为物种本身并不被认为在任何意义下存在在唯名论者的物种概念下有人认为只有个体而没有界纲属或者物种等分类阶元唯名论者的物种概念显然对现代生物学的物种概念没有太大影响6.1.1.3达尔文的物种概念从19世纪30年代到50年代达尔文关于物种概念的转变成为持续了一个世纪的争论的基础在19世纪30年代达尔文的物种和物种形成概念几乎完全取决于动物学证据他相信物种的维持靠的是生殖隔离他认为物种概念与杂种

7、性地hybridity无关是一种保持分隔的本能动力当这些动物成为不同的物种时这种动力无疑要被克服否则就不会有杂种产生两个物种相互不同显然是一种本能这种本能防止了繁殖的产生他认为那些基本具有不变性状的生物与其他具有非常相近结构的生物一起构成一个物种因此同一物种很少在任何外部性状上不同因此达尔文的物种概念与现代生物学物种概念非常相近达尔文在物种起源中认为物种仅仅是为了分类学家的方便才发明的因为物种持续进化使它们不能被定义它们纯粹是分类学家的任意指定根据达尔文对物种的这种理解生物学家不必再为物种是什么而

8、争论了达尔文此时也不再试图定义物种他将物种处理为表现差异程度的纯粹模式概念在这个时期没有充足的证据表明达尔文相信物种存在生殖相互隔离在物种起源中达尔文在物种渐进起源gradualoriginofspecies的框架下讨论物种假如物种真的是被无桥中断bridgelessgaps明确地限定和分隔那么物种怎样才能通过自然选择成为渐进变化gradualchange的结果呢唯一的策略就是否认物种的独特性要在理论上支持这种观点就得通过差异程度而不是靠生殖隔离来定义物种6.1.1.4生物学物种概