小麦品种及种质资源对镰刀菌茎基腐病的抗性鉴定

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河南农业大学学术硕士学位论文题目小麦品种及种质资源对镰刀菌茎基腐病的抗性鉴定学位申请人姓名杨云导师姓名李洪连教授学科专业植物病理学研究方向植物病害综合防治中国郑州2015年5月 分类号密级河南农业大学硕士学位论文论文题目：小麦品种及种质资源对镰刀菌茎基腐病的抗性鉴定英文题目:ResistanceEvaluationofWheatCultivarsandGermplasmtoFusariumCrownRot学位申请人：杨云导师：李洪连教授专业：植物保护专业研究方向：植物病害综合防治论文提交学位授予日期：日期： 河南农业大学学位论文独创性声明、使用授权及知识产权归属承诺书￣￣￣学位论小麦品种及种质资源对鎌刀菌茎基腐病学位＾ＩＩ硕±棚齡性鉴定级别挙半挙科导诉？杨吉植物病理学李洪连姓名专业姓名学化论文否如需保密，解密时间年月日是否保密独创性声明本人呈交论文是在导师指导下进行的研究工作及取得研究成果，除了文中特别加Ｗ标注和致谢的地方外，文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包括为获得河南农业大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材一同工作的同志对本研究所做的任何贡献料，指导教师对此进行了审定。与我均已在论文中做了明确的说明。，并表示了谢意特此声亂公研究生签名）；．；暢云导师签名：。日期Ｉ｛／＾；Ｗ皆年月曰日期：文啼年月円学位论文使用授权及知识产权归属承诺本人完全了解河南农业大学关于保存、使用学位论文的规定，即学生必须按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本；学校有权保存提交论文的印刷本和电子版本，并提供目录检索和阅览服务，可Ｗ采巧影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。本人同意河南农业大学可Ｗ用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。本人完全了解《河南农业大学知识产权保护办法》的有关规定，在毕业离开河南农业大学后一，就在校期间从事的科研工作发表的所有论文，第署名单位为河南农业大学、原始数据、申报的专利等知识产权均归河南农，试验材料业大学所有，否则，承扭相应的法律责任。注：保密学位论文在解密后适用于本授权书。研究生签名：勞玄导师签名：学院领导签名二円期。：２〇护户（月日円期：方赛各月巧１鬥期Ｗｊ年６月円／ 致谢岁月如梭，如歌。转眼间，三年的研究生求学生活即将结束，站在毕业的门槛上，回首往昔，奋斗和辛劳成为丝丝的记忆，甜美与欢笑也都尘埃落定。河南农业大学以其优良的学习风气、严谨的科研氛围教我求学，以其博大包容的情怀胸襟、浪漫充实的校园生活育我成人。值此毕业论文完成之际，我谨向所有关心、爱护、帮助我的人们表示最诚挚的感谢与最美好的祝愿。本研究及学位论文是在导师李洪连教授的亲切关怀和悉心指导下完成的。三年来，导师渊博的专业知识，严谨的治学态度，精益求精的工作作风，诲人不倦的高尚师德，朴实无华、平易近人的人格魅力对我影响深远。从课题的选择到项目的最终完成，几易其稿，每一步都是在李老师的指导下完成的，倾注了李老师大量的心血。三年来，李老师不仅在学业上给我以精心指导，同时还在思想、生活上给我以无微不至的关怀，在此谨向李老师致以诚挚的谢意和崇高的敬意。本论文的完成也离不开其他各位老师、同学和朋友的关心与帮助。在此也要感谢本课题组袁虹霞、邢小平、代君丽、孙炳剑、汪敏、施艳等老师的指导和帮助；感谢河南农业大学植病系张猛、文才艺、王振跃、申顺善、蒋士君等各位老师在论文完成的各个环节所提出的宝贵意见。回想整个论文的写作过程，虽有不易，却让我除却浮躁，经历了思考和启示，也更加深切地体会了植物病理学的精髓和意义，因此倍感珍惜。在此，感谢父母在我求学生涯中给与我无微不至的关怀和照顾，一如既往地支持我、鼓励我；感谢牛亚娟、吕雅悠、党静、王琼、张春迪等同学三年来对我的支持和帮助，愿友谊长存；感谢在一起愉快的度过研究生生活的各位同门，正是由于你们的帮助和支持，我才能克服一个一个的困难和疑惑，直至本文的顺利完成。特别感谢我的师兄周海峰，师弟李永辉、胡艳峰、赵阳、江航、戚文平，师妹贺小伦、徐娇、周荣华等，他们对本课题做了不少工作，给予我不少的帮助。在论文即将完成之际，我的心情无法平静，从开始进入课题到论文的顺利完成，有多少可敬的师长、同学、朋友给了我无言的帮助，在这里请接受我诚挚的谢意!本项目受到国家公益性行业科技专项(201503112)、国家“十二五”粮食丰产科技工程项目（2012BAD04B07）和河南省农业科技创新项目（2012-04）资助。 河南农业大学硕士论文目录中文摘要...................................................................................................................................................11文献综述...............................................................................................................................................31.1小麦的生产现状.................................................................................................................................31.2小麦茎基腐病的发生与危害............................................................................................................31.3小麦茎基腐病的症状........................................................................................................................41.4小麦茎基腐病的病原菌.....................................................................................................................41.4.1小麦茎基腐病的病原菌种类..........................................................................................................41.4.2小麦茎基腐病病原菌的致病力......................................................................................................51.5小麦茎基腐病发病规律....................................................................................................................61.6小麦茎基腐病的防治.........................................................................................................................71.6.1农业防治..........................................................................................................................................71.6.2生物防治..........................................................................................................................................81.6.3化学防治..........................................................................................................................................81.6.4抗病品种..........................................................................................................................................92引言.....................................................................................................................................................113.材料与方法........................................................................................................................................123.1试验材料..........................................................................................................................................123.1.1供试菌株.......................................................................................................................................123.1.2供试小麦品种................................................................................................................................123.1.3供试土壤.......................................................................................................................................123.1.4供试培养基....................................................................................................................................123.2试验方法..........................................................................................................................................123.2.1室内盆栽试验................................................................................................................................123.2.2田间试验.......................................................................................................................................133.2.3假禾谷镰刀菌毒素的培养条件筛选............................................................................................14I 河南农业大学硕士论文4.试验结果..............................................................................................................................................164.1温室苗期盆栽调查结果...................................................................................................................164.1.1黄淮麦区主推小麦品种苗期盆栽调查结果...............................................................................164.1.2国外种质资源材料室内苗期盆栽调查结果...............................................................................194.2田间病圃苗期调查结果...................................................................................................................214.2.1黄淮麦区主推小麦品种田间病圃苗期调查结果.......................................................................214.2.2国外种质资源材料田间病圃苗期调查结果...............................................................................254.3田间病圃蜡熟期调查结果...............................................................................................................274.3.1黄淮麦区主推小麦品种田间病圃蜡熟期调查结果...................................................................274.3.2国外种质资源材料田间病圃蜡熟期调查结果...........................................................................314.4不同培养条件对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响...........................................................................334.4.1培养液对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响....................................................................................334.4.2培养温度对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响...............................................................................344.4.3培养天数对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响...............................................................................344.4.4光照对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响.......................................................................................354.4.5培养方式对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响...............................................................................354.4.6pH值对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响...................................................................................354.5小麦品种及种质资源对假禾谷镰刀菌粗毒素的耐受性...............................................................364.5.1黄淮麦区主推小麦品种对假禾谷镰刀菌粗毒素的耐受性........................................................364.5.2国外种质资源材料对假禾谷镰刀菌粗毒素的耐受性................................................................375结论与讨论.........................................................................................................................................395.1结论..................................................................................................................................................395.2讨论..................................................................................................................................................39参考文献：.............................................................................................................................................42ABSTRACT............................................................................................................................................52II 河南农业大学硕士论文中文摘要茎基腐病是小麦生产上一种由多种病原菌引起的土传病害，近年在我国黄淮麦区发生逐年加重，已经严重威胁到黄淮麦区的小麦生产。由于该病是土传病害，防治比较困难，种植抗病品种是一种安全有效的防治措施。目前，国内对小麦茎基腐病的研究还比较少，对该病抗性种质资源的筛选和利用还处于起步阶段。本研究通过对小麦茎基腐病优势病原菌假禾谷镰刀菌（Fusariumpseudograminearum）和禾谷镰刀菌（F.graminearum）进行室内盆栽试验和田间病圃试验，并对假禾谷镰刀菌（F.pseudograminearum）进行产毒条件筛选试验及不同小麦品种对其毒素的敏感性鉴定试验，对88个黄淮麦区主推小麦品种及21个国外种质资源进行抗性筛选，旨在筛选出对该病有稳定抗性的品种。主要研究结果如下：温室盆栽接种抗性鉴定试验结果：供试品种及种质资源对假禾谷镰刀菌Wz2-8A菌株在两次测定中均未发现免疫和抗病品种，所有品种均表现为感病或高度感病。比较两次试验的调查结果，8个品种两次测定的抗性表现不一致，如泰山24、济麦5号、BATAVIA.3等表现为感病-高感(S-HS)，所占比例为7.34%；大部分品种在两次试验中的抗性表现一致，如豫教5号、周麦27、IRN497、SUNCO/2*PASTOR等共7个品种表现为感病(S)，占供试小麦品种的6.42%；其余94个品种两次测定均表现高感(HS)，所占比例为86.24%。对禾谷镰刀菌072-7菌株，在两次试验中所有供试品种均表现为感病或高感，无抗病品种。两次试验调查中，仅有IRN497的病情指数分别为19.30和26.67，表现为中抗-感病(MR-S)，占供试品种的0.92%；偃展9433、丰德存1号、SABUF/3/BVN/CETA/AE.、SOOTY_9Rascon-37等6个品种表现为感病(S)，占供试品种的5.50%；周麦27、泛麦5号、BATIVIA等57个品种及种质资源表现为感病-高感(S-HS)，占供试种质资源的52.29%；其它45个品种在两次试验中均表现为高感(HS)，占供试种质资源的41.28%。田间病圃苗期接种鉴定结果：供试小麦品种中未发现对假禾谷镰刀菌Wz2-8A菌株免疫或高抗的品种，绝大多数品种均表现为感病或高感。比较两次鉴定的调查结果，仅品种中育8号的平均病情指数为27.97和20.00，表现为感病-中抗(S-MR)，占供试品种的0.92%；焦麦266、金麦8号和豫麦70-36等8个品种表现为感病(S)，占供试品种总数的7.34%；泛麦5号、兰考906、SUNCO/2*PASTOR等39个品种表现为感病-高感(S-HS)，占供试品种的35.78%；其余61个品种表现为高感(HS)，所占比例为55.96%。比较两次鉴定的结果，供试品种中也未发现对禾谷镰刀菌072-7菌株免疫或抗病的品种，所有品种均表现为感病或高感。仅MACKELLER在2013年和2014年的平均病情指数分别为28.00和18.75，表现为感病-中抗(S-MR)，占供试材料的0.92%；周麦24、泰山24、2-49等11个品种在两次鉴定中抗性表现一致，均为感病(S)，占供试品种的10.09%；豫麦58、泰山22、BATIVIA等49个品种表现为感病-高感(S-HS)，占供试品种的44.95%；其余48个品种两次鉴定中均表现为高感(HS)，占供试品种的44.04%。田间病圃蜡熟期试验结果：供试小麦品种对假禾谷镰刀菌Wz2-8A菌株，在两次试验中无免疫和高抗品种，绝大多数品种均表现为感病。比较两次试验的调查结果发现只有品种许科718和BATIVIA表现为中抗(MR)，所占比例为1.83%；周麦18、周麦272-49、SUNCO/2*PASTOR等13个品种表现为中抗-感病(MR-S)，所占比例为11.93%；焦麦266、中育6号、GATCHER等1 河南农业大学硕士论文共50个品种，抗性表现为感病-高感(S-HS)，所占比例为35.78%；豫麦49-986抗性表现为高感-中抗(HS-MR)，占供试材料的0.92%；平安3号、SUMAI3、GOLVER等17个品种表现为感病(S)，所占比例为15.60%；其余26个品种两次鉴定中均表现为高感(HS)，占供试品种的23.85%。对禾谷镰刀菌072-7菌株，供试品种在两次试验中均为无免疫品种。比较两次试验的调查结果发现，豫麦34、偃展4110、SUNCO/2*PASTOR等共12个品种，抗性表现为中抗-感病(MR-S)，所占比例为11.01%；兰考198、周麦23、SUNR23等17个品种抗性表现为感病(S)，所占比例为15.60%；豫麦18-64、2-49、IRN497等49个品种，抗性表现为感病-高感(S-HS)，所占比例为44.95%；开麦18、豫教5号、SOOTY_9Rascon-37等共25个品种抗性表现为高感(HS)，占供试品种总数的22.94%；漯麦18、淮麦16、SABUF/3/BVN/CETA/AE等共6个品种，抗性表现为高感-中抗(HS-MR)，所占比例为5.50%。假禾谷镰刀菌产毒条件筛选试验结果：假禾谷镰刀菌产毒最适培养基为PS培养液，最适培养温度为20℃，培养时间25d，培养液最适pH值为8；光照时间和培养方式对病菌的产毒能力影响不大，但黑暗培养和间歇振荡培养时病菌毒素对小麦根的生长抑制率最高。假禾谷镰刀菌粗毒素对黄淮麦区主推小麦品种的毒性测定结果表明，不同小麦品种对所制备的病菌毒素的敏感性差异很大。其中品种中国春对毒素最为敏感，其根长抑制率达72.63%；品种周麦27对毒素敏感性最弱，其根长抑制率仅为24.59%。国外种质资源材料对假禾谷镰刀菌粗毒素敏感性测定结果表明，不同种质资源材料对病菌毒素的敏感性也差异很大，其中SN1081/AE.SQUARROSA(222)对毒素最为敏感，其根长抑制率为74.10%；2-49对毒素最不敏感，其根长抑制率仅为40.75%。对比同一品种的根长抑制率与芽长抑制率可发现根长抑制率要高于芽长抑制率。关键词：小麦茎基腐病；假禾谷镰刀菌；禾谷镰刀菌；小麦品种；种质资源材料；抗性鉴定；粗毒素2 河南农业大学硕士论文1文献综述1.1小麦的生产现状小麦是小麦属（TriticumL.）植物的统称，是一种在世界各地广泛种植的禾本科（Gramineae）植物，起源于中东地区。小麦是世界上总产量第二的粮食作物，仅次于玉米，它的颖果是人类的主食之一，世界上有40%以上的人口以小麦为主食。全球小麦的产量和种植面积，居于栽培谷物的首位，小麦的种植面积占世界农作物总面积的20%以上，以普通小麦种植最广，占全世界小麦总面积的90%以上。以小麦为主要作物的国家有中国、美国、印度、巴西、俄罗斯、加拿大、阿根廷和澳大利亚等[1]，其中在澳大利亚小麦的种植面积大约为1100hm2，正常年产量在2200万吨左右，占总作物生产量的60%[2-3]。小麦也是我国的主要粮食之一，近年来我国小麦的种植面积在2200万hm2左右[4]，主要集中在长江中下游冬麦区，东北春麦区、西北春冬麦区、西南麦区、青藏高原冬春麦区，其中河南、山东、河北三省每年小麦产量都占到全国小麦总产量的50%以上。小麦是一种重要的粮食作物，而植物病害是限制小麦增产的最重要原因。小麦是一种温带长日照植物，适应范围较广，生育期长达180天左右，容易受到病害的侵染。据统计，已经报道的小麦病害多达200多种，而真菌则是引起小麦病害的主要类群，由真菌引起的病害占小麦病害的一半左右，造成的损失则能占到小麦病害的2/3以上[5]。在我国为害小麦的病害主要有：小麦条锈病、叶锈病、秆锈病、腥黑穗病、散黑穗病、黄矮病、红矮病、全蚀病、叶斑病等。自2012年在河南省许昌长葛、焦作沁阳等地发生小麦茎基腐病危害并造成一定的损失后，该病在河南省及其周边地区快速蔓延并呈现加重趋势[6-7]。1.2小麦茎基腐病的发生与危害小麦茎基腐病最早发现于澳大利亚，早在1940年McKnight等就对相似症状的病害进行了报道[8]。近年来小麦茎基腐病已逐渐发展成世界性病害，目前广泛分布在太平洋西北部地区[9-11]、加拿大大草原[12-17]、德克萨斯州[18]、爱达荷州东南部[19]、密西西比河上游的沿海平原地区[20]、澳大利亚东部地区[21]、澳大利亚南部地区[22]、澳大利亚昆士兰州[23-24]、英国[25]、土耳其[26]、伊朗西南部地区[27]、巴西[28]等大多数以小麦为主要粮食的地区和国家，并造成了不同程度的产量损失。在中国，有些学者曾作过类似的报道，在这些报道中其被称为根腐病[29]或是小麦茎基褐腐病[30]等，2012年Li等发现在河南许昌、沁阳等地发现小麦茎基腐病发生普遍，并对该病的主要病原菌之一假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)在国内首次作了报道[31]。小麦茎基腐病对小麦生产危害很大，在澳大利亚每年因该病造成的损失在当地小麦生产中排行第二，仅次于壳针孢叶枯病(Septoriatritici)[32]，是该国具有经济毁灭性的疾病之一，覆盖了澳大利亚大多数小麦种植区[33]。据相关统计显示，在二十世纪末，小麦茎基腐病在澳大利亚北部小麦种植区每年所造成的经济损失在2100万美元左右[34]。在个别发病特别严重的年份，如1991年，小麦茎基腐病在该国部分地区对小麦的产量的损失达到89%[35]；而在2001年由小麦茎基腐病的发生而造成直接经济损失高达5630万美元，另有潜在经济损失约1.6亿美元[36]。在美国西3 河南农业大学硕士论文北部由于当地温暖的气候条件有利于小麦茎基腐病的发生[37]，每年平均减产9.5%[38]，严重年份可以使小麦减产高达35%，经济损失为219美元/ha。在人工接种地块，产量损失高达61%，经济损失达372美元/ha[11]；在朱迪斯盆地和罗斯福县小麦茎基腐病曾给春小麦造成了约44.5万美元的经济损失[39]。当谷物在温度过高的生长季节受到水分胁迫后会对产量造成明显的影响[40-41]，研究发现在干旱胁迫下茎基腐病可导致产量损失超过50%，还对籽粒品质产生不利影响，如千粒重量[26]。在我国，2012年李洪连等[42]在许昌、焦作等地的一些重病田发现因小麦茎基腐病造成的产量损失高达30%。此外，小麦茎基腐病侵染小麦植株，除了造成产量损失外，在病害发展过程中还产生一些DON毒素，对食品和饲料产品有潜在的不利影响，人、畜过多摄入含有该毒素的谷物时，均可引起中毒[43]，这也在一定程度上影响了粮食品质[11]。1.3小麦茎基腐病的症状小麦茎基腐病是由多种病原真菌引起的一种小麦病害，造成种子、幼苗、根冠、地下茎和茎基部组织腐烂。其表现症状主要为小麦茎基部变褐、变黑甚至腐烂枯死。种子萌发期间，如果病原菌数量过多，会导致种子腐烂或幼苗茎基部枯萎腐烂，出现幼苗倒伏甚至死亡。苗期该病害从茎基部开始发病，变褐、变黑逐渐向上蔓延到芽鞘、地中茎、叶鞘和茎秆[44]，发病严重时茎秆受侵染变褐腐烂，植株倒伏甚至死亡[45]。根冠的侵染可引起根部的完全腐烂症状[46]。病害侵染后引起根部组织表皮变褐，变褐部位可能出现在种子根和次生根上。病原菌通过茎基部组织感染根冠，而通过根部侵染茎基部的方式一般不常见[47]。中后期病部蔓延到小麦第茎秆，成株期最典型的症状是植物茎秆呈现出蜜棕色变色[37]，一般从茎基部第一茎节开始向上蔓延，最高可以上升到第六茎节[46]，一般不会上升至穗部[48]，但会导致植株出现白穗，使颖壳内无籽或者不同程度的秕籽。一般认为，是运输系统受到阻断导致了植物的提前成熟[48]。此时如果田间湿度较大茎秆会出现红色霉层或会因腐生菌的大量繁殖会导致植株变黑[49]。小麦茎基腐病常与小麦纹枯病同时发生，二者症状接近，易混淆。小麦茎基腐病一般无明显病斑，这是区分小麦茎基腐病和小麦纹枯病的主要特点，部分发病植株的茎秆是会出现蜜棕色条纹，多发生在同一侧[8,49]。由于小麦茎基腐病病原菌种类较多，不同病原菌造成的症状在颜色上存在差异，如根腐离蠕孢引起的茎基腐病病斑的颜色多为黑色，而由镰刀菌引起的颜色多为褐色或棕色[50]。1.4小麦茎基腐病的病原菌1.4.1小麦茎基腐病的病原菌种类研究表明小麦茎基腐病是由多种病原菌侵染造成的，不同地区其主要病原菌差异较大，在20世纪60年代，人们普遍认为Fusariumgraminearum是小麦茎基腐病的病原菌，其有性态玉蜀黍赤霉(Gibberellazeae)可引起小麦赤霉病、玉米茎基腐病和穗腐病[8,46]。随着学者们的不断深入研究，目前大部分学者认为该病的病原菌主要为镰刀菌（F.spp.）和根腐离蠕孢菌（Bipolarissorokiniana），其中镰刀菌主要包括黄色镰刀菌（F.culmorum）、假禾谷镰刀菌（F.pseudograminearum）和禾谷镰刀菌（F.graminearum）[11,25,32,40]，此外部分地区还分离出了木贼4 河南农业大学硕士论文镰刀菌(F..equiseti)、锐顶镰刀菌(F..acuminatum)、尖孢镰刀菌(F.oxysporum)、燕麦镰刀菌(F..avenaceum)、三线镰刀菌(F.．tricinctum)和层生镰刀菌(F.proliferatum)等其他镰刀菌[6,11,14,54]。黄色镰刀菌（F.culmorum）多危害干旱或半干旱并气温较冷的小麦种植区，如欧洲等[55]；而假禾谷镰刀菌（F.pseudograminearum）和禾谷镰刀菌（F.graminearum）多是危害较为温暖地区的小麦[41]，如美国[56-57]等。在我国黄淮麦区小麦茎基腐病的主要病原菌为假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)[58-60]或禾谷镰刀菌(F.graminearum)，其中假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)的致病力明显强于禾谷镰刀菌(F.graminearum)[6,54]。据报道，假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)在许多小麦生产国是引起小麦茎基腐病的主要病原菌之一，如中国黄淮麦区[60]，美国[11]，加拿大[61]，澳大利亚[62]，土耳其[63]，阿根廷、意大利、埃及和叙利亚[47]，西亚和北非[37]，南非[64]等。1.4.2小麦茎基腐病病原菌的致病力1.4.2.1小麦茎基腐病病原菌的致病力小麦茎基腐病是一种由多种病原菌引起的土传病害。除了侵染小麦、大麦等作物外，其病原菌还对一些温带的禾本科作物和禾本科杂草有较强的致病力[47,63,65]。该病病原菌的组成比较复杂，各种病原菌的致病力存在明显差异，且对小麦生产的影响也不相同。研究发现，在实验室试验中有些病原菌可降低植株高度，如假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)、黄色镰刀菌(F.culmorum)、根腐离蠕孢(B.sorokiniana)、燕麦镰刀菌(F.avenaceum),且镰刀菌所引起的病害严重程度与株高呈负相关，而在田间试验中，接种镰刀菌的病田中病株率和严重程度高于接种其他病原菌的病田，而穗密度则低于接种其他病原菌的病田，而假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)和黄色镰刀菌(F.culmorum)可显著降低春小麦产量[11]。此外，在症状上的表现为：黄色镰刀菌(F.culmorum)主要引起苗枯，假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)和禾谷镰刀菌(F.graminearum)则引起茎基腐烂症状，且假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)引起的产量损失高于其他两种病原菌[66]。1.4.2.2禾谷镰刀菌粗毒素的致病力毒素是病原微生物的次生代谢产物，一些病原菌侵染植物后能产生毒素抑制作物的生长或损伤植物的组织、细胞。研究显示，小麦植株水平的抗病性与其细胞水平的抗毒素能力一致[67]，因此利用毒素生物测定方法鉴定作物品种抗性，是一种简便、快速的方法。禾谷镰刀菌所产生的毒素有数十种，不同毒素的生物活性与不同小麦品种对毒素的反应均有显著差异，以脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)的生物活性最强[68]。引起小麦茎基腐病的禾谷镰刀菌根据所产毒素的种类不同，可分为3种不同的化学型：3-AcDON型（产脱氧雪腐镰孢菌烯醇(DON)和3-乙酰脱氧雪腐镰孢菌烯醇(3-AcDON)）、15-AcDON型（产脱氧雪腐镰孢菌烯醇(DON)和15-乙酰脱氧雪腐镰孢菌烯醇(15-AcDON)）和NIV型（产雪腐镰孢菌烯醇(NIV)）[69]。张向向等[70]从河北、山东、河南、江苏和安徽五个省的菌株产毒素化学型的分布看，小麦茎基腐菌株均以3-AcDON化学型菌株为主，其次是NIV和15-AcDON化学型菌株。5 河南农业大学硕士论文罗巧燕采用根抑制法探讨了小麦赤霉病菌的产毒条件，测定不同培养条件如不同的固体培养基、培养时间、通气量、温度等条件下的产毒量，结果表明最适合小麦赤霉病菌毒素产生的条件是：以250mL的三角瓶装25g小麦培养基，25℃培养30d左右，产毒量最高[71]。石晓燕等也发现用液体培养基培养21-28d，禾谷镰刀菌培养滤液的毒性最强[72]。王裕中等用小麦黄化芽鞘生物测定法探测不同抗性的小麦品种对禾谷镰刀菌的粗毒素的反应，并以纯脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)为对照，结果发现多数小麦品种在禾谷镰刀菌的粗毒素中的表现与在纯DON中的表现一致，证明了禾谷镰刀菌的粗毒素对小麦组织具有同纯DON一样生物活性[73-74]，刘新琼等也证明，禾谷镰刀菌粗毒素与纯毒素DON具有相同的生物活性[75]，此外王裕中等还发现小麦品种对粗毒素的敏感性与其在田间抗赤霉病呈负相关[74]。傅雪琳等采用培养皿滤纸发芽法研究了禾谷镰刀菌培养滤液对小麦萌发代谢的影响，随发芽时间分别测定根、芽内的可溶性蛋白质、核酸、总糖的含量及胚乳α-淀粉酶活性，结果发现对照中各物质的含量总是高于处理，胚乳α-淀粉酶活性也一直受到抑制，从整体来看，根受到的影响较芽大[76]。张小红等研究了禾谷镰刀菌粗毒素对小麦幼胚培养特性的影响和再生F2代植株的抗赤霉病性变异，发现粗毒素浓度对愈伤组织和芽的生长有明显影响，且呈负相关，浓度为6.0g/L时愈伤组织的生长受明显地抑制，但芽萌发生长受到促进；毒素对胚性愈伤组织形成的抑制作用强于对苗分化的抑制作用；此外，因细胞分化时，变异是不定向的，用毒素进行筛选，淘汰掉不抗毒素的细胞，结果发现经毒素定向筛选的后代抗病植株的比例会明显提高，这为抗病育种工作提供了新的方向[77]。吴利民等利用毒素作为选择压进行番茄品种(系)抗病性测定，发现这一方法大大增加了对杂交后代和抗性突变体的筛选效率，进而快速培育抗病作物品种(系)，不但节省时间而且简单易行。研究结果表明，病菌毒素对不同番茄品种的敏感性不同，这表明不同品种对病菌的抗性不同，故可以用病菌产生的毒素来测定品种抗性[78]。1.5小麦茎基腐病发病规律茎基腐病是小麦生产中一种重要的土传病害[6]，Burgess等[47]发现在留茬田小麦茎基腐病发病严重，影响病害发展和流行的因素有很多，如播期、土壤类型、地势、湿度、施肥、耕作方式和种植品种等。播期：小麦茎基腐病在小麦整个生育期均可发生，在抽穗期至扬花后期为最宜发病时期，播种过早会导致灌浆、扬花期过长，加重茎基腐病的发生。土壤类型：茎基腐病在所有土壤类型中均可发生，尤以粘性土壤最为普遍，土壤排水不良是促进其发病的主要原因[51]。地势：McKnight和Hart等[8]发现，发病严重的地区一般地势都比较低洼。Burgess等[52]和Klein等[53]也报道，田间低洼处的发病率更高，而平坦地的发病率也高于坡地，即地势越低洼，发病越严重。6 河南农业大学硕士论文湿度：水分是影响小麦茎基腐病的主要因素，据报道土壤和地势对茎基腐病的影响都是与其排水性有关[8,51-53]。小麦生育期间，早期灌水过多或小麦生长后期缺水干旱都会造成茎基腐病加重[40]。施肥：目前已知的影响茎基腐病发病率和严重度的营养元素是N和Zn元素，其他的营养元素还未见报道。氮肥施用过多，造成水肥过剩，有利于小麦茎基腐病早期的快速发展；植物缺锌，容易导致小麦营养不良植株瘦弱抵抗力下降，也有利于茎基腐病的发生[65,79]。耕作方式：现在大多地区都实行秸秆还田、免耕、常年种植同一种或两种作物。秸秆还田虽然在一定程度上有保持水土的作用，同时秸秆腐烂后也可提供一定的有机肥，但对小麦茎基腐病来说，秸秆还田使得茎基腐的病原在田间大量积累，进而侵袭下茬作物，特别是下茬作物为禾本科作物时，再加上免耕，田间病原菌会快速积累，加重茎基腐病的发生。种植品种：目前抗小麦茎基腐病的黄淮麦区主推小麦品种几乎没有报道，国外报道有一些抗病品种但品种抗性均不太高[30,79]。当前国内的主推品种对小麦茎基腐病的抗性是部分甚至严重缺失的，并且在气候适宜的情况下有利于小麦茎基腐病的发展，对小麦茎基腐病的高抗材料的发掘还有待加强。1.6小麦茎基腐病的防治已经报道的防治措施有：使用化学消毒的种子、调整播期、合理施肥、轮作、利用品种的抗性或耐性[50,57,80-81]，可归纳为农业防治、生物防治和化学防治、种植抗病品种四大类。但是，目前这些方法并不能高效的控制茎基腐病的发生与为害，也没有一种方法能够完全防治该病，在实际生产中只能采取多种方法相结合的综合防治技术，最大程度的控制病害造成的损失。1.6.1农业防治农业防治主要通过营造有利于植株生长而不利于病原菌生长的田间环境，间接提高植株耐病力并减少田间病原菌基数，从而减轻病害的发生发展。目前为保持土壤营养与水分，大多耕地多实施秸秆还田和免耕技术，导致茎基腐病病原菌通过病残体大量存活于田间土壤中，进而侵染下茬作物。因此，清洁病株残体、灭茬、焚烧秸秆可以降低田间病原菌基数，减轻植株发病以降低产量损失[24,82-85]。镰刀菌能侵染多种禾本科植物，不仅能在病残体上越冬，还能在发病田间地头的禾本科杂草上越冬，因此小麦收获后清理田间地头的杂草，也可以减少田间病原菌，减轻来年植株发病程度[84]。研究发现，在免耕田中进行行间播种可在一定程度上减轻病害的发生[82,87-88]。Simpfendorfer等发现，行间种植可以使大麦田茎基腐病发病率平均降低45%，在面包小麦和硬粒小麦田中平均降低50%[85]。土地休耕超过18个月也可以使土壤中菌源数量明显降低[89]，但这种方法易造成土地资源的浪费，在很多情况下并不可行，最有效的方法是与非谷类作物轮作[90]。轮作是通过种植非寄主植物以及利用自然微生物不断地分解病残体，即保证了土地的持续利用同时又减少田间病原菌的总量，感病品种需至少两年轮作才可有效减少茎基腐病菌原[91]。目前，已有相关研究证明通过小麦-高粱轮作[47]、小麦-豌豆轮作、小麦-大豆轮作[57]、小麦-芥菜轮作[92]、小麦-羽扇豆轮作、小麦-苜蓿和三叶草混合轮作[93]、小麦-鹰嘴豆轮作、小麦-蚕豆轮作、小麦-油菜轮作[94]等可有效降低菌源数量，其中与高7 河南农业大学硕士论文粱轮作后小麦和大麦的产量最高，油菜和鹰嘴豆居中，禾本科植物最低[92]，Moore等[94]还指出，与油菜、鹰嘴豆、蚕豆和油菜等冬歇期作物轮作，可有效促进病残体上菌源的分解。小麦茎基腐病病原菌在小麦的整个生育期内都可以侵染小麦，并且它的发展并不局限于某个特定的时期[46]，田间发病高峰期为小麦抽穗期到扬花后期，因此适当晚播缩短这一时期可以减轻植株发病[57,95-97]。田间肥力对小麦茎基腐病的发生发展也有很大的影响，土壤肥力必须足以支持植株生长，但它需要与供水平衡，以避免加重茎基腐病。氮和锌是影响茎基腐病发病率和严重度的主要营养元素[7]，较干旱条件下加大施用氮肥能促进植株生长，特别是苗期，但一般情况下N肥过多会导致水肥过剩，有利于茎基腐病的发生，缺Zn则会导致小麦营养不良植株瘦弱抵抗力下降，有利于茎基腐病的发生[91,98]，在发病田适当增施锌肥，可有效减轻该病的发生[65]。土壤湿度是影响田间小麦茎基腐病发生的一大因素，一般而言，小麦田地势低洼，排水性差，土壤湿度高，发病严[8,51,53]，在小麦蜡熟期前后田间干旱，容易使作物茎基腐病加重，后期田间会出现大量白穗[47,57,99,100-101]。对于以镰刀菌尤其是假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)为主要病原菌的田块，土壤湿度和灌溉系统对茎基腐病的发生具有重要的影响[13,102]，所以加强水肥管理，对防治茎基腐病十分重要。1.6.2生物防治1997年Wildermuth等[24]发现一些生物制剂能够抑制茎基腐病的发生。此后，许多学者对利用微生物防治小麦茎基腐病进行了深入研究。对该病的生物防治研究主要包括两个方面：一方面是利用生防菌产生的代谢产物抑制病原菌繁殖，减少田间菌源数量，如洋葱伯克氏菌(Burkholderiacepacia)，该菌在实验室、温室和大田中均可溶解假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)的菌丝细胞，能有效抑制假禾谷镰刀菌的繁殖[103]；另一方面是利用拮抗菌处理小麦种子，增强植株的抵抗力[104-107]，如绿脓杆菌(Pseudomonasaeruginosa)[103]、假单胞菌(Pseudomonadaceae)和泛菌藻(pantoeasp.)[104]、哈茨木霉菌(Trichodermaharzianum)、蜡样芽胞杆菌(Bacilluscereus)[108]、伯克霍尔德菌(Burkholderiacepacia)[50,109]等都能不同程度的减少茎基腐病的发病率和发病程度，同时还能增加植株的抵抗力、株高和干重。生物防治对环境造成的压力较小，但是生物防治成本较高，周期也较长且易受天气条件如温度、降水的影响[107]。1.6.3化学防治小麦茎基腐病是土传病害，使用药剂拌种或包衣可以在一定程度上减轻该病的发生。据报道，甲基托布津、福星、敌力脱、适乐时、甲霜灵、精甲霜灵、克菌丹、灭菌唑、代森锰锌、嘧菌酯、涕必灵、咯菌腈、萎锈灵、苯醚甲环唑、多菌灵、扑力猛、立克秀、适麦丹和戊唑醇等杀菌剂对禾谷镰刀菌(F.graminearum)均有一定的抑制作用[42,110-115]。2012年李洪连等人用苯醚甲环唑、多菌灵、扑力猛和立克秀处理小麦种子，发现病田白穗率下降了40%-70%[42]。2014年牛亚娟等[114]发现嘧菌酯、苯醚甲环唑和咯菌腈3种杀菌剂在田间的苗期防效较好，分别为61.35%、59.09%和56.22%；适麦丹和戊唑醇在蜡熟期防效较好，分别为51.97%和48.76%。8 河南农业大学硕士论文药剂防治见效较快，但也有其缺点：首先，对农田环境会产生一定影响；其次，药效不够持久，在小麦生长后期防治效果会显著下降，苗期防效普遍好于蜡熟期的防效[114]；最后，杀菌剂的防效容易受到田间环境条件的影响[114,116-117]。此外牛亚娟等[114]对杀菌剂进行复配，发现一些复配的杀菌剂比单剂表现出更好的防效，而且还可以兼防多种病害。1.6.4抗病品种种植抗性品种是一种经济、安全、有效的防治方法，是防治小麦茎基腐病的主要手段[12]。小麦茎腐病抗性是主基因遗传，且遗传率较高，可以通过杂交育种把小麦茎腐病抗性转移到农艺性状优异的品种中去[48,118]，因此，对现有品种进行抗病性鉴定和评价具有重要意义。1.6.4.1抗病品种鉴定方法2004年Akinsanmi等[62]报道了一种接种单株麦苗的方法，以测试由不同镰刀菌侵染而引起茎基腐病的差异。他们将小麦单株种植在灭菌处理过的盆钵中，并置于25/15℃（昼/夜），65%相对湿度，以及12h光周期条件下。将700μL孢子悬浮液滴于脱脂棉上，将其固定在距土壤表面1㎝处的植物茎部，并用塑料套管保护至苗期。35天后调查发病情况，以严重度指数（茎秆变褐长度的比例×病斑侵染的叶鞘层数）评价抗性水平。2006年Mitter等[37]将Akinsanmi的方法做了一些改进。他们将种植的小麦放于温室中生长，待出苗10天后(播种后约13～14d)，对每株幼苗在其距离土壤表面约0.5㎝的茎基处进行涂抹接种菌液，菌液用绿豆培养基培养假禾谷镰刀菌，促进其产孢，并配制成浓度106个孢子/ml的孢子悬浮液，接种后将幼苗置于黑暗且相对湿度近饱和的环境中48h，保持接种液在茎基部呈液滴状，然后直立放置于秧苗盘上，培养35d后进行调查，参照Akinsanmi等[62]方法，评估小麦抗感水平。利用该方法Mitter等已对澳大利亚1400多份小麦种质资源进行筛选，发现Sunco、Lang和22397等14个品种表现为中抗，目前已在田间试验中得到验证，试验结果比较稳定[37]。此外，Mitter等还对接种的时间、孢子悬浮液的浓度、培养条件等参数进行了优化[37]。2009年张鹏等采用此方法对82份小麦种质禾谷镰孢菌茎基腐病的抗性进行了研究，筛选出13种抗茎基腐病品种，如CI12633、红蚰子、FHB143、Tiszataj和紫秆子等[79]。2010年霍燕等以扬麦158、Sunco和Kennedy为材料，分别采用培养皿幼苗直接接种培养法、水培苗接种法、棉球接种法和菌液浸种接种法4种接种方法对3种供试材料的苗期茎基腐病抗性进行了评价，发现苗期棉球接种法为最优接种方法，采用苗期棉球接种法的小麦品种间抗性差异明显，发病稳定性较高，是小麦茎基腐病抗性种质资源筛选鉴定评价的首选方法[45].2012年Poole等对不同浓度孢子悬浮液浸泡法、小米培养基扩繁法、茎部滴注法等方法进行了比较，采用Nicol0-10分级法评价植株发病程度，发现小米培养基扩繁法操作方便，重复性好，尤其在进行群体筛选时，是筛选大量材料时的最适合的接种方法[119]。Brahim等利用这一方法成功筛选出了Tomoh，Massa，Sarif，Keyperounda，Icamor，OuedZenati等中抗品种[31]。1.6.4.2国外抗病品种研究现状目前，研究发现现有的小麦品种无稳定的高抗品种，已发现的抗病品种大多只在某一个生育期表现抗病，且抗性普便较低。1966年McKnight和Hart发现品种Gala在试验中产生白穗率远9 河南农业大学硕士论文低于其他品种[8]，同年Puss也报道了品种Gala和Mengavi对小麦茎基腐病表现为中抗[46]。1967年Wildermuth和Puss对100份材料进行筛选，没有发现高抗材料，只有Gala比其他材料表现出更高的抗性[120]。1971年Wildermuth和Puss对大约400份材料进行了抗性筛选试验，结果只有GluyasEarly，Reliance和Mexico234表现为中抗[121]。1978年Burgess通过试验发现品种Timgalen，Gatcher，Shortim和Eagle在田间表现为中抗[89]。1985年Klein等通过温室试验筛选出中抗品种Cook，Banks，Kite和SUN69A[122]。然而，在后来的一些报道中Banks被判断为高度感病品种[123-124]。研究还发现品种SUNCO在田间试验中苗期表现出较高水平的抗性[29,124]，品种2-49、Kukri在成株期对小麦茎基腐病的抗性表现较好，是抗病基因相关研究的常用材料[29-30,34]。为了筛选出更多的抗性种质与品系材料，CIMMYT与土耳其农业部和农村事务部进行合作，对抗茎基腐病的春小麦和冬小麦的超过1500份种质或品系材料进行了抗茎基腐病筛选，已经鉴定出了一些抗性种质材料，其中一些杂交后代材料，如SUNCO与Pastor的杂交后代，不仅对茎基腐病有高抗作用，还能提高20%左右的小麦产量[32,125]。Mitter等对澳大利亚1400多份小麦种质资源进行筛选，发现Sunco、Lang、22397、Rowan、Sunstate、Baxter、Sunbri、Sunvale、Sunlin、Giles、Strzelecki、27009、Kamilaroi和Petetrie共14个品种表现为中抗，且田间试验结果比较稳定[37]。近年来用小米培养基扩繁病原菌接种已被许多学者采用，Brahim等利用这一方法成功筛选出了中抗品种如：Tomoh，Massa，Sarif，Keyperounda，Icamor和OuedZenati等，但这些品种的抗性均不高，且大部分品种抗性不稳定[31]。从国内外研究结果来看，通过人工土壤接种对大量的小麦品种进行室内盆栽试验，发现这些小麦品种对小麦茎基腐病抗性普遍较差，无免疫和高抗品种，大多数属高感和感病品种。此外，田间环境对抗病品种的抗病性具有很大的影响[126]，对于某一个抗病品种来说，在不同的年份或用不同的试验方法，品种抗性表现差异显著[97]，因此，尽管苗期可以鉴定出材料的抗性，但仍需要田间鉴定[30]。1.6.4.3国内抗病品种研究现状在中国，小麦茎基腐病的研究起步较晚，关于小麦茎基腐病抗病品种的报道较少。2001陈厚德等[127]发现豫麦18对小麦茎基褐腐病有较好的耐病性，病田的产量损失率仅为0.19%，是试验材料中产量损失最低的品种。2009张鹏等研究82份小麦种质对禾谷镰孢菌茎基腐病的抗性，在鉴定的材料中没有发现高抗材料；中抗材料包括CI-12633、红蚰子、Sunco、FHB143、Tiszataj、紫秆子、KMepwa、温州红和尚、翻山小麦、NB-3、H35、宁麦9号、节燕普1-1共13份中抗材料，占总数的15.8%；多数材料为表现感病[79]。10 河南农业大学硕士论文2引言小麦茎基腐病是一种世界性的土传病害，并在全球各地区造成不同的经济损失[40,47]，给世界粮食生产带来了巨大威胁。它是面包小麦、硬粒小麦、大麦等作物上的重要病害，一般温带的禾本科作物和杂草大多都能感染茎基腐病，但目前还没有双子叶植物感染茎基腐病的相关报道[47]。小麦茎基腐病的病原种类复杂，研究发现根腐离蠕孢(B.sorokiniana)、禾谷镰刀菌(F.graminearum)、假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)、黄色镰刀菌(F.culmorum)等是引起小麦茎基腐病的主要病原菌[11,25,40,48]，在我国小麦茎基腐病的病原以镰刀菌(Fusariumspp.)为主[31,58-59]。根据本课题组多年研究发现，引起我国小麦主产区河南省小麦茎基腐病的主要病原菌为假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)[60]和禾谷镰刀菌（F.graminearum）[6-7]。我国小麦茎基腐病的研究起步比较晚，目前还没有有效的防治措施，加之现在流行的耕作方式和田间管理措施如秸秆还田、偏施氮肥、种植过密等均有利于小麦茎基腐病的发生和发展，导致小麦茎基腐病发生和为害日益严重，已成为广大研究人员和小麦种植者重点关注的问题。小麦茎基腐病属于土传真菌病害，病原菌可以长期在土壤中病残体上存活，防治难度很大。国外研究报道农业防治如适当晚播、土地休耕、与非寄主作物轮作等对控制该病有一定作用，但取得的效果并不理想，在我国小麦产区也难以推广。当前情况下，防治小麦茎基腐病的主要措施是化学防治，但易造成农田环境污染。因此，选用抗病品种是控制该病的一种安全、有效的手段，同时，小麦茎腐病抗性是主基因遗传，且遗传率较高，可以通过杂交育种把小麦茎腐病抗性转移到农艺性状优异的品种中去[48,118]。因此，对现有品种进行抗病性鉴定和评价具有重要意义。同时，黄淮麦区是我国小麦主产区，在我国粮食安全生产中占有十分重要的地位。目前尚缺乏对该地区主推小麦品种茎腐病抗性鉴定的系统研究。鉴于此，本研究通过室内和田间接种鉴定，明确黄淮麦区主推小麦品种对国内新发现的小麦茎基腐病优势病原菌假禾谷镰刀菌的抗性，以期为该病的防治和抗病育种工作提供依据。由于小麦茎基腐病在我国是一种新病害，对于该病的研究报道还比较缺乏，尤其是抗病育种方面，鉴定方法比较单一。因此，开发新的快速抗性鉴定技术对于小麦茎基腐病的防治具有重要意义。在上个世纪90年代植物病害快速抗性鉴定技术已经取得了一定进展[127-129]。利用一些真菌毒素具有致病选择性，在作物育种上利用这一特性成功筛选出抗高粱根腐病、小麦赤霉病和番茄褐斑病病等的作物群体[78,130-131]，目前，国内对禾谷镰刀菌(F.graminearum)粗毒素的致病选择性及其在研究抗小麦赤霉病品种上的应用有一些研究报道[68-78]，但还未发现有关假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)毒素对寄主选择性的报道。根据本课题组多年研究结果，镰刀菌是我国黄淮麦区小麦茎基腐病的优势病原菌，其中假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)的致病力最强。因此，本试验对假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)的培养和产毒条件进行探讨，并测定假禾谷镰刀菌粗毒素对不同小麦品种及种质资源的敏感性，旨在为深入研究该菌的致病机理和抗茎基腐病小麦品种的快速鉴定提供新的方法。11 河南农业大学硕士论文3.材料与方法3.1试验材料3.1.1供试菌株假禾谷镰刀菌Wz2-8A菌株，由河南农业大学小麦病害研究室从河南焦作武陟县小麦茎基腐病株上分离得到。禾谷镰刀菌072-7菌株，由河南农业大学小麦病害研究室从河北省沧州市泊头县小麦茎基腐病株上分离得到。3.1.2供试小麦品种由河南省农业科学院小麦研究中心、国家小麦工程技术研究中心和新乡市农业科学院小麦育种室等提供的矮抗58、济麦20、衡观35、郑麦9023、周麦18、周麦22和周麦27等88个国内黄淮麦区主要推广的小麦品种。由国际小麦玉米改良中心(CYMMIT)JulieNicol博士提供的21个国外种质资源材料，包括GATCHER、302-5、2-49、SUNR23、VENTURA(SUN376G)和CP1133814等。3.1.3供试土壤室内盆栽试验所用土壤取自河南农业大学科教园区无病田。该土壤土质为壤土，肥力中等。过筛去除杂草和大土块，在160℃烘箱中灭菌3h后，冷却备用。3.1.4供试培养基PDA培养基的制备：将200g马铃薯去皮切块，放入锅中加水煮沸约20min后，用四层纱布过滤，将滤液倒入锅中继续加热，依次加入琼脂15g，葡萄糖20g，搅拌混匀溶解后，定容至1000ml，冷却，分装，加塞，包扎，在压强0.1Mpa，温度121℃条件下湿热灭菌20min后取出，冷却后备用。小米培养基的制备：将小米放入沸水中煮沸2min，然后将小米倒出，用冷水快速冷却并冲洗3-4次，待冲洗干净后将小米置于报纸上与通风口处晾至表面无水时分装，加塞，包扎，在压强0.1Mpa，温度121℃条件下湿热灭菌30min后取出，冷却后备用。PS培养液的制备：将200g马铃薯去皮切块，放入锅中加水煮沸约20min后，用四层纱布过滤，将滤液倒入锅中继续加热，加入蔗糖20g，搅拌混匀溶解后，定容至1000ml，冷却，分装，加塞，包扎，在压强0.1Mpa，温度121℃条件下湿热灭菌20min后取出，冷却后备用。PD培养液的制备：将200g马铃薯去皮切块，放入锅中加水煮沸约20min后，用四层纱布过滤，将滤液倒入锅中继续加热，加入葡萄糖20g，搅拌混匀溶解后，定容至1000ml，冷却，分装，加塞，包扎，在压强0.1Mpa，温度121℃条件下湿热灭菌20min后取出，冷却后备用。绿豆培养液的制备：称取40g绿豆，冲洗干净后，放入锅中加水煮沸约20min后，用四层纱布过滤，定容至1000ml，冷却，分装，加塞，包扎，在压强0.1Mpa，温度121℃条件下湿热灭菌20min后取出，冷却后备用。3.2试验方法3.2.1室内盆栽试验12 河南农业大学硕士论文3.2.1.1试验设计病原菌扩繁：利用小米培养基进行病原菌扩繁。在灭菌的小米培养基中接入假禾谷镰刀菌和禾谷镰刀菌，放入25℃培养箱培养7天，每天摇晃2次确保病原菌均匀分布在小米表面。接种方法：将小米培养基扩繁的病原菌和无菌土以0.5：100的比例混匀，将菌土转入营养钵中（营养钵高6cm，口径10cm），每钵播种10粒种子，每个处理设置3个重复。培养方法：2013年3月在温室自然条件下进行培养，采用从底部灌水式进行浇水，每5d浇水一次，每次浇水至营养钵中的土完全浸透为止，以保持较高湿度，试验期间不施肥料。温室温度白天控制在25±2℃，晚间在20±2℃，自然光照。同年11月重复试验一次。3.2.1.2调查方法将培养30d的麦苗从营养钵中取出，用水冲洗干净后，根据苗期病情分级标准，对小麦进行病情调查，并计算病情指数。苗期病情分级标准如下[34]：0级：植株未发病；1级：地中茎明显变褐或第1叶鞘出现轻微症状；3级：第1叶鞘明显变褐，但叶鞘未变黑；5级：第1叶鞘变黑或第2叶鞘变褐；7级：第3叶鞘出现变褐症状，或植株因发病而发育迟缓或接近死亡；9级：植株因病死亡。Σ（各级病株数×代表数值）计算公式：病情指数=×100调查总株数×发病最重级的代表数值抗性评价标准[79]：免疫(I)：平均病情指数为0；高抗(HR)：平均病情指数为0.01~10.00；中抗(MR)：平均病情指数为10.01~20.00；感病(S)：平均病情指数为20.01~30.00；高感(HS)：平均病情指数大于30.01。3.2.2田间试验3.2.2.1试验设计于2013年10月中旬在河南农业大学科教园区无病田进行。试验田土质为壤土，肥力中等，耕地前每667m2施用小麦复合肥(N:P:K=15:15:10)40kg。将地块分成面积为1.5m2(1.5m×1m)的小区，每个小区间隔80cm，将用麦粒沙扩繁的病原菌接种物均匀地撒在土壤表面，每个小区100g，与10cm左右深度的表土混匀，然后用开沟器开沟种植小麦。每个小区种一个品种，种植6行，播种40g种子，各品种重复种植3次，田间管理按照一般麦田管理办法，期间不再追施肥料，在苗期和返青拔节期各灌水1次。2014年10月中旬在该病田重复种植，并补接以小米培养基扩繁的病原菌，每小区15g，均匀地撒在开沟器开出的沟中，其他操作同2013年。3.2.2.2调查方法苗期调查方法：在小麦苗期（11月下旬）进行调查，采用5点取样法，每个点取20株麦苗，冲洗干净后调查发病情况，依据大田试验苗期病情分级标准进行分级，计算病情指数。13 河南农业大学硕士论文苗期分级方法[124]：0级：整株无变褐症状；1级：植株芽鞘、根或地中茎变褐；2级：第一叶鞘变褐；3级：第二叶鞘变褐；4级：第三叶鞘变褐；5级：植株整株茎秆变褐枯萎或死亡。病情指数计算公式同室内盆栽试验。抗性评价标准同室内盆栽试验。蜡熟期调查方法：在小麦蜡熟期进行调查，采用5点取样法，每个点取20个单茎进行调查，依据大田试验成株期病情分级标准进行分级，计算病情指数。大田试验成株期病情分级标准如下[132]：0级：植株最内层叶鞘及整株茎秆无变褐症状；1级：地上部分最内层叶鞘明显变褐，第一茎节无变褐腐烂现象；2级：地上部分第一茎节有变褐腐烂现象；3级：地上部分第二茎节有变褐腐烂现象；4级：地上部分第三茎节有变褐腐烂现象；5级：病斑超过第三茎节，或有白穗或因发病而无穗。病情指数计算公式同室内盆栽试验。抗性评价标准同室内盆栽试验。3.2.3假禾谷镰刀菌毒素的培养条件筛选3.2.3.1假禾谷镰刀菌粗毒素液制备方法将假禾谷镰刀菌在PDA平板上活化培养后，用打孔器制成直径为6mm的菌丝块，接种于盛有100ml培养液的250ml三角烧瓶中，每瓶3块，在25℃下振荡培养20d，将培养液用5层纱布过滤后，在60℃水浴锅中加热10min，再以3000r/min离心20min，取上清液于121℃高压蒸气灭菌15min，即为病菌粗毒素液。3.2.3.2假禾谷镰刀菌毒素的培养条件筛选培养基的筛选：将制成的菌饼分别接种于盛有100mlPS培养液、100mlPD培养液和100ml绿豆培养液的250ml三角烧瓶中，每瓶3块，每种培养基接种3瓶，在25℃下振荡培养20d。培养时间：将制成的菌饼接种于盛有100mlPS培养液的250ml三角烧瓶中，每瓶3块，接种21瓶，在25℃下振荡培养，在培养5d、10d、15d、20d、25d、30d、35d时，分别取出3瓶，制备成粗毒素液并测定其生物活性。培养温度：将接种后的PS培养液分别静置于15℃、20℃、25℃、30℃、35℃条件下培养20d，每个处理接3瓶。培养pH值：向pH值分别为5、6、7、8、9的PS培养液接种假禾谷镰刀菌菌饼，每瓶3块，每个pH值接种3瓶，在25℃下振荡培养20d。光照时间：将培养物分别静置于连续光照、连续黑暗和12h光照明暗交替的培养箱中培养20d，培养温度为25℃，每个处理3瓶。培养方式：对培养物分别做出连续震荡、连续静止和每12h震荡30min的处理，每个处理3瓶，黑暗条件下培养20d，培养温度为25℃。以上筛选试验均设培养液对照和无菌水对照。3.2.4小麦品种和种质资源对假禾谷镰刀菌粗毒素的耐受性测定方法14 河南农业大学硕士论文采用根(芽)生长抑制率法测定国内小麦品种及国外种子资源处理对假禾谷镰刀菌粗毒素的耐受性。首先处理小麦种子，先用75%的酒精消毒1min后，用无菌水清洗3次，然后放入有无菌水的培养皿内，皿内铺有1张中性滤纸(事先灭菌)，皿内摆约100粒种子，置于25℃培养箱中进行催芽，24h后用无菌水冲洗3次，挑取露白的种子进行培养。取灭菌的培养皿，每皿内放人1张中性已灭菌滤纸，在分别加入4ml假禾谷镰刀菌毒素滤液，并以无菌水处理作为对照，再将已经露白的小麦种子放入，每皿10粒，每个处理设3个重复，然后在25℃培养箱中培养，待48h后测量根长和茎长，以其生长抑制率来衡量病菌毒素滤液毒性。对照根/芽平均长度一处理根/芽平均长度根（芽）生长抑制率(%)=×100%对照根（芽）平均长度15 河南农业大学硕士论文4.试验结果4.1温室苗期盆栽调查结果4.1.1黄淮麦区主推小麦品种苗期盆栽调查结果黄淮麦区主推小麦品种苗期调查结果见表1。表1黄淮麦区主推小麦品种对两种病原菌的温室苗期盆栽试验调查结果及抗性评价表Table1ThediseaseindexandresistancetothetwopathogensofmajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegionatseedlingstageingreenhouse平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价3月11月3月11月泰山2427.7844.44S-HS28.8925.00S豫教5号27.9724.36S27.9823.61S中育1227.9731.11S-HS30.3732.91HS济麦8号28.0033.00S-HS48.6733.33HS阜麦93628.4030.12S-HS38.8922.22HS-S衡观3529.1728.99S30.6527.59HS-S周麦2729.5628.48S43.5929.22HS-S济麦2130.1228.15S-HS47.5628.70HS-S周麦1830.2261.48HS47.6227.31HS-S太空6号30.2953.33HS34.1628.00HS-S新麦981730.5035.56HS32.9935.29HS泛麦5号30.5461.94HS38.3823.67HS-S豫麦5830.7753.33HS30.7721.83HS-S郑麦769830.7731.32HS45.1932.59HS新麦1931.0055.56HS59.2628.81HS-S开麦1832.2453.33HS49.3821.21HS-S泰山2233.0337.14HS36.4033.99HS兰考90633.4037.04HS50.6235.11HS众麦99834.9154.27HS37.3727.78HS-S丰德存1号35.2638.17HS29.0327.35S豫保1号35.7435.56HS48.1524.69HS-S许科31636.0049.44HS38.8931.11HS豫农9936.3035.56HS36.7034.13HS中育6号36.4532.53HS36.1126.50HS-S周麦2637.3436.48HS45.3024.81HS-S石麦1237.4757.78HS34.9829.75HS-S新麦20837.5229.21HS-S30.2130.34HS周麦1938.0065.19HS41.1136.67HS周麦2238.2240.32HS33.3331.48HS金麦8号38.4049.59HS33.6922.69HS-S泛麦8号38.5048.63HS42.7123.56HS-S郑麦00438.8652.22HS43.6535.56HS济麦2039.4354.27HS38.5235.32HS16 河南农业大学硕士论文续表1黄淮麦区主推小麦品种对两种病原菌的温室苗期盆栽试验调查结果及抗性评价表Table1ThediseaseindexandresistancetothetwopathogensofmajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegionatseedlingstageingreenhouse(Cont)平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价3月11月3月11月郑麦996239.4647.11HS39.1125.10HS-S淮麦1640.0064.44HS46.0333.86HS周麦2040.0041.44HS31.1127.16HS-S周麦1740.3420.74HS-S44.8722.71HS-S豫麦49-98641.2958.95HS46.5922.67HS-S焦麦26641.3840.95HS46.3625.19HS-S众麦1号41.4856.30HS45.7120.58HS-S郑麦359641.6052.84HS47.4132.96HS新麦1841.7432.78HS38.3535.93HS西农351741.9354.07HS36.4224.14HS-S丰舞98142.1450.37HS44.7729.33HS-S石新73342.1853.61HS46.2229.10HS-S洛麦2442.6653.10HS36.9231.28HS许科71843.0045.43HS40.7428.40HS-S济麦2243.1538.33HS37.7828.57HS-S中新7844.0048.52HS41.7624.28HS-S中国春44.2639.68HS35.0227.78HS-S偃展411044.5448.25HS36.3424.79HS-S漯麦9号44.6960.56HS25.8120.77HS-S郑育998745.4751.11HS38.6031.03HS豫农20146.4865.19HS48.3136.11HS兰考19846.9739.48HS38.7231.11HS漯麦1847.3056.77HS41.3323.61HS-S周麦2447.3459.08HS54.6327.98HS-S花培8号47.3650.63HS42.8625.93HS-S洛麦2347.4360.39HS34.8130.56HS先麦10号48.0055.31HS56.7932.85HS豫麦20248.0047.41HS49.2829.76HS-S豫麦7048.0047.68HS56.1137.50HS洛麦2148.5446.67HS42.2225.93HS-S开麦2148.5731.85HS42.2238.67HS豫农41648.6247.90HS56.8435.71HS同舟麦91648.6459.49HS46.6725.21HS-S平安3号48.7052.22HS42.6541.48HS西农97948.8262.83HS41.0325.46HS-S郑麦085648.9457.78HS61.1126.09HS-S豫农20250.9654.27HS45.1437.16HS周麦1651.1145.28HS36.1124.69HS-S中育8号51.2054.81HS56.4728.00HS-S豫麦18-6452.0070.12HS41.5930.86HS17 河南农业大学硕士论文续表1黄淮麦区主推小麦品种对两种病原菌的温室苗期盆栽试验调查结果及抗性评价表Table1ThediseaseindexandresistancetothetwopathogensofmajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegionatseedlingstageingreenhouse(Cont)平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价3月11月3月11月豫麦3452.0051.85HS38.1021.40HS-S郑农1752.2668.89HS47.8341.00HS郑麦902352.5756.81HS61.9027.78HS-S偃展943352.9253.74HS22.9229.47S豫麦49-19853.3437.26HS52.7830.22HS良星6653.6834.39HS34.5326.67HS-S豫麦70-3654.4957.78HS64.5627.41HS-S洛麦2254.6651.11HS42.5324.14HS-S怀川91654.8645.28HS45.5231.82HS平安8号56.5740.85HS38.3548.15HS矮抗5858.4855.31HS48.1528.57HS-S百农16058.6660.74HS43.3335.48HS周麦2360.3050.94HS45.1930.56HS濮麦9号61.3454.36HS29.8630.22S-HS国麦30164.5572.54HS42.8631.20HS注：Fp:Fusariumpseudograminearum;Fg:F.graminearum；以下表同。由表1可知对假禾谷镰刀菌Wz2-8A菌株，供试品种在两次试验中无免疫和抗病品种，所有品种均表现为感病。比较两次试验的调查结果发现大部分品种在两种培养环境下的抗性表现一致，如衡观35、豫教5号、周麦27，表现为感病(S)，占黄淮麦区主推小麦品种总数的3.41%；矮抗58和新麦26等平均病情指数均大于30.01，表现为高感(HS)，所占比例为88.64%；少数品种的抗性表现不一致，如阜麦936(28.40和30.12)、济麦21(30.12和28.15)、济麦8号(28.00和33.00)、泰山24(27.78和44.44)、新麦208(37.52和29.21)、中育12(27.97和31.11)、周麦17(40.34和20.74)共7个品种，抗性表现为感病-高感(S-HS)或高感-感病(HS-S)，所占比例为7.95%。比较两次试验结果发现：在3月的试验中有7个品种表现为感病，81个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为7.95%、92.05%；在11月的试验中有6个品种表现为感病，82个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为6.82%、93.18%，见图1左。供试品种对禾谷镰刀菌072-7菌株，在两次试验中均为无免疫和抗病品种，所有品种均表现为感病。比较两次试验的调查结果发现部分品种在两种培养环境下的抗性表现一致，如偃展9433、丰德存1号、泰山24、豫教5号平均病情指数均在20-30之间，表现为感病(S)，占黄淮麦区主推小麦品种总数的4.54%；矮抗58和新麦26等平均病情指数均大于30.01，表现为高感(HS)，所占比例为39.77%；多数品种两次试验的抗性表现不尽一致，如阜麦936(38.89和22.22)、济麦21(47.56和28.70)、周麦27(43.59和29.22)共48个品种，抗性表现为高感-感病(HS-S)，所占比例为54.55%，濮麦9号(29.86和30.22)抗性表现为感病-高感(S-HS)，所占比例为1.14%。比较两次试验结果发现：在3月的试验中有6个品种表现为感病，82个品种表现为高感，在供18 河南农业大学硕士论文试品种所占比例分别为6.82%、93.18%；在11月的试验中有52个品种表现为感病，36个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为59.09%、40.91%，见图1右。从表1中还发现两次试验中只有豫教5号对两种病原菌的抗性表现为感病，周麦17对两种病原菌的抗性表现为高感-感病，新麦9817、郑麦7698、泰山22等32个品种表现为高感，泰山24、中育12、豫麦8号等54个品种对两种病原菌的抗性表现不一致。10010090Mar90Mar80Nov80Nov70706060(%)50(%)504040百分比30百分比302020101000IHRMRSHSIHRMRSHS抗性评价抗性评价图1两次室内盆栽试验中黄淮麦区主推小麦品种对两种病原菌不同抗性类型的比例(左：假禾谷镰刀菌；右：禾谷镰刀菌)Fpg.1TheproportiontotheresistanceofdifferenttypesfortwokindsofpathogensofmajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegionatseedlingstageingreenhouse(left:F.pseudograminearum;right:F.graminearum)4.1.2国外种质资源材料室内苗期盆栽调查结果国外种质资源材料苗期调查结果见表2。表2国外种质资源材料对两种病原菌的温室苗期盆栽调查结果及抗性评价表Table2ThediseaseindexandresistancefortwokindsofpathogensofForeigngermplasmmaterialsatseedlingstageingreenhouse平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价3月11月3月11月SUNCO/2*PASTOR23.0020.74S31.2543.14HSPATCH9225.0022.22S41.0027.62HS-SIRN49726.6723.56S19.3026.67MR-SSABUF/3/BVN/CETA/AE.27.3028.15S26.3025.12SBATAVIA.329.7431.52S-HS51.5643.52HSDURATI30.3331.85HS37.2525.00HS-SCROC_1/AE.31.2639.44HS55.9328.50HSMAYOOR//TK34.4641.90HS47.5634.26HSBATIVIA34.5942.96HS28.0044.44S-HSCHIRYA.336.3046.03HS37.3036.36HSTIMGALEN37.0346.46HS25.4530.30S-HS19 河南农业大学硕士论文续表2国外种质资源材料对两种病原菌的温室苗期盆栽调查结果及抗性评价表Table2ThediseaseindexandresistancefortwokindsofpathogensofForeigngermplasmmaterialsatseedlingstageingreenhouse(Cont)平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价3月11月3月11月MACKELLER39.2346.67HS57.3331.67HSGOLVER40.8952.84HS36.8444.44HSGATCHER42.8253.33HS64.9639.74HSBAXTER46.0055.93HS50.0034.62HSVENTURA(SUN376G)49.4657.78HS52.6741.22HS2-4952.0059.08HS37.3037.45HSSOOTY_9Rascon-3755.7461.94HS28.5720.11SSUNR2356.3065.19HS47.0130.99HSSABUF/7/ALTAR84/AE.63.3070.37HS44.0627.38HS-SCP113381471.1871.11HS26.1145.89S-HS注：SABUF/7/ALTAR84/AE.:SABUF/7/ALTAR84/AE.SQUARROSA(224)//YACO/6/CROC_1/AESQUARROSA(205)/5/BR12*3/4/IAS55*4/C114-123/3/IAS55*4/EG;CRO_1/AE.:CRO_1/AE.SQUARROSA(205)//KAUZ;SABUF/3/BVN/CETA/AE.:SABUF/3/BVN/CETA/AE.SQUARROSA(895);MAYOOR//TK:MAYOOR//TKSN1081/AE.SQUARROSA(222)，以下表同。由表2可知，供试的22个材料对假禾谷镰刀菌Wz2-8A菌株，供试的品种在室内和温室的平均病情指数均在20以上，最高可达71.18，无免疫和抗病品种，所有品种均表现为感病。比较两次试验的调查结果发现大部分品种在两次试验中的抗性表现一致，仅品种BATAVIA.3(29.74和31.52)表现为感病-高感(S-HS)，在国外种质资源材料中所占比例为4.76%，其余品种在两次试验中的抗性表现一致，其中SUNCO/2*PASTOR(23.00和20.74)、SABUF/3/BVN/CETA/AE.SQUARROSA(895)(27.30和28.15)、IRN497(ISWRN1965#497)(26.67和23.56)和PATCH92(25.00和22.22)四种均表现为感病(S)，所占比例为19.05%；其余品种均表现为高感(HS)，所占比例为76.19%。比较两次试验结果发现：在3月的试验中有5个品种表现为感病，16个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为23.81%、76.19%；在11月的试验中有4个品种表现为感病，17个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为19.05%、80.95%（图2左）。由表2可知对测试品种对禾谷镰刀菌072-7菌株，无免疫品种，绝大多数品种均表现出不同程度感病。比较两次试验的调查结果发现大部分品种在两次试验中的抗性表现不同，如IRN497(ISWRN1965#497)在两次试验中的平均病情指数分别为19.30、26.67，表现为中抗-感病(MR-S)，在国外种质资源材料中所占比例为4.76%；PATCH92(47.00和27.62)、DURATI(37.25和25.00)、CROC_1/AE.SQUARROSA(205)//KAUZ(55.93和28.50)、SABUF/7/ALTAR84/AE.(44.06和27.38)共4个品种表现为高感-感病(HS-S)，在国外种质资源材料中所占比例为19.05%；BATIVIA(28.00和44.44)、TIMGALEN(25.45和30.30)和CP1133814(44.06和27.38)共3个品种表现为感病-高感(S-HS)，在国外种质资源材料中所占比例为19.05%；其余品种在20 河南农业大学硕士论文两次试验中的抗性表现一致，其中SABUF/3/BVN/CETA/AE.SQUARROSA(895)(26.30和25.12)和SOOTY_9Rascon-37(28.57和20.11)表现为感病(S)，所占比例为9.52%；其它品种均表现为高感(HS)，所占比例为52.38%。比较两次试验结果发现：在3月的试验中有1个品种表现为中抗，5个品种表现为感病，15个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为4.76%、23.81%、71.43%；在11月的试验中有7个品种表现为感病，14个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为33.33%、66.67%，见图2右。从表2中还发现两次试验中只有SABUF/3/BVN/CETA/AE.SQUARROSA(895)对两种病原菌的抗性表现为感病，CRO_1/AE.SQUARROSA(205)//KAUZ、MAYOOR//TKSN1081/AE.SQUARROSA(222)、CHIRYA.3等10个品种表现为高感，SUNCO/2*PASTOR、PATCH92、IRN497(ISWRN1965#497)等10个品种对两种病原菌的抗性表现不一致。908080Mar70MarNov70Nov60605050(%)(%)404030百分比30百分比2020101000IHRMRSHSIHRMRSHS抗性评价抗性评价图2两次室内盆栽试验国外种质资源材料对两种病原菌不同抗性类型的比例(左：假禾谷镰刀菌；右：禾谷镰刀菌)Fpg.2TheproportiontotheresistanceofdifferenttypesfortwokindsofpathogenicfungiofForeigngermplasmmaterialsatseedlingstageingreenhouse(left:F.pseudograminearum;right:F.graminearum)4.2田间病圃苗期调查结果4.2.1黄淮麦区主推小麦品种田间病圃苗期调查结果黄淮麦区主推小麦品种苗期调查结果见表3。表3黄淮麦区主推小麦品种对两种病原菌的田间病圃苗期调查结果及抗性评价表Table3ThediseaseindexandresistancefortwokindsofpathogensofmajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegionatseedlingstageinfield平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价2013201420132014泛麦5号24.3331.25S-HS33.8536.25HS丰舞98124.4440.00S-HS36.0040.00HS焦麦26624.5228.75S44.6730.88HS金麦8号24.6725.00S37.0038.75HS21 河南农业大学硕士论文续表3黄淮麦区主推小麦品种对两种病原菌的田间病圃苗期调查结果及抗性评价表Table3ThediseaseindexandresistancefortwokindsofpathogensofmajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegionatseedlingstageinfield(Cont)平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价2013201420132014兰考90625.0033.75S-HS31.0027.50HS-S洛麦2125.7241.25S-HS30.6736.25HS石麦1226.0035.00S-HS42.3332.50HS豫麦70-3626.6728.75S50.4236.25HS郑农1727.0025.00S-HS42.5026.25HS-S中育1227.0031.25S-HS35.0033.75HS中育6号27.0021.25S41.8332.50HS中育8号27.9720.00S-MR45.0023.75HS-S众麦1号28.0348.75S-HS46.3622.50HS-S周麦1828.3133.75S-HS50.0025.00HS-S郑麦00428.6730.00S28.3348.75S-HS阜麦93629.0946.25S-HS34.3045.00HS周麦2629.1925.00S28.7532.50S-HS洛麦2429.6730.00S28.6740.00S-HS豫麦5829.6730.00S21.3739.13S-HS平安8号29.8933.75S-HS32.0028.75HS-S豫麦49-19830.0047.92S-HS32.9148.75HS郑麦902330.0047.50S-HS47.0826.25HS-S中国春30.4635.00HS45.4225.00HS-S百农16030.6737.50HS29.6732.50S-HS国麦30130.6739.00HS23.0032.50S-HS济麦8号30.6725.58HS-S30.6737.50HS花培8号30.9233.33HS39.0033.75HS洛麦2331.0065.00HS26.2446.25S-HS泰山2231.0022.50HS-S22.0039.29S-HS郑麦996231.0046.25HS38.8943.57HS周麦2431.1130.00HS-S27.0822.50S郑育麦998731.2047.50HS41.2532.50HS矮抗5831.3331.25HS27.9840.00S-HS怀川91631.5631.25HS31.4835.00HS豫保1号32.1922.50HS-S36.0030.00HS-S豫教5号32.2227.50HS-S33.0046.25HS洛麦2232.3330.00HS-S48.8733.75HS漯麦1832.3327.50HS-S26.0045.00S-HS周麦2732.3343.75HS39.1333.75HS良星6632.4430.95HS30.6739.66HS豫麦49-98632.6730.00HS-S37.3327.50HS-S西农97932.7130.00HS-S36.0038.75HS豫麦20233.0031.25HS27.3033.75S-HS许科71833.3334.21HS33.6242.50HS22 河南农业大学硕士论文续表3黄淮麦区主推小麦品种对两种病原菌的田间病圃苗期调查结果及抗性评价表Table3ThediseaseindexandresistancefortwokindsofpathogensofmajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegionatseedlingstageinfield(Cont)平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价2013201420132014周麦1733.4133.75HS55.8332.50HS淮麦1633.6722.50HS-S21.7822.50S中新7833.6737.50HS44.5538.75HS泛麦8号33.9131.25HS36.0031.25HS衡观3534.0046.25HS37.3322.50HS-S济麦2134.0031.25HS38.3328.70HS-S偃展411034.0029.00HS-S36.3321.25HS-S郑麦769834.0043.75HS45.0030.00HS-S同舟麦91634.2240.00HS36.3327.50HS-S济麦2034.6721.25HS-S40.9732.50HS豫农9935.2033.75HS36.1633.75HS开麦1835.6736.25HS39.1128.75HS-S豫农20235.6732.50HS27.5032.50S-HS周麦1636.2142.50HS33.3326.25HS-S西农351736.3336.25HS36.6730.00HS-S新麦20836.5241.25HS24.7544.79S-HS漯麦9号36.5638.75HS25.3638.75S-HS平安3号36.7140.48HS22.0025.00S兰考90637.3340.00HS31.4637.50HS郑麦359637.3327.50HS-S37.0840.00HS济麦2237.6732.50HS29.6736.25S-HS郑麦085638.2440.00HS30.9327.50HS-S偃展943338.3332.50HS36.1133.75HS豫麦7038.4835.00HS23.0031.25S-HS豫农41638.6342.50HS29.6934.09S-HS新麦981738.6735.00HS36.0031.25HS周麦2338.6751.25HS26.6931.25S-HS豫麦18-6439.0926.25HS-S36.8933.75HS新麦1839.3348.68HS29.0033.75S-HS豫麦3439.8943.75HS38.3322.50HS-S丰德存1号40.3327.50HS-S25.9636.25S-HS开麦2140.6726.25HS-S32.0026.25HS-S周麦2041.0035.00HS41.1033.75HS周麦1941.2826.25HS-S47.9225.00HS-S许科31641.6731.25HS31.2732.50HS众麦99841.6734.21HS52.8828.75HS-S豫农20141.9846.25HS37.2935.00HS濮麦9号43.0036.25HS27.6733.75S-HS新麦1943.3336.25HS22.3332.50S-HS周麦2243.3341.25HS43.8935.29HS23 河南农业大学硕士论文续表3黄淮麦区主推小麦品种对两种病原菌的田间病圃苗期调查结果及抗性评价表Table3ThediseaseindexandresistancefortwokindsofpathogensofmajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegionatseedlingstageinfield(Cont)平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价2013201420132014先麦10号43.4433.75HS34.3337.50HS太空6号44.3537.50HS34.3343.75HS石新73344.4235.00HS31.1131.25HS泰山2446.6748.75HS27.1527.50S由表3可知，对假禾谷镰刀菌Wz2-8A菌株，供试品种在两次试验中无免疫和抗病品种，绝大多数品种均表现为感病。比较两次试验的调查结果发现多数品种在2013年和2014年的同期抗性表现一致，如焦麦266(24.52和28.75)、金麦8号(24.67和25.00)、豫麦70-36(26.27和28.75)等共9个品种，表现为感病(S)，占黄淮麦区主推小麦品种总数10.23%；中国春(30.46和35.00)、百农160(30.67和37.50)、国麦301(30.67和39.00)等共49个品种，在2013年和2014年同期调查中平均病情指数均大于30.01，表现为高感(HS)，所占比例为55.68%；部分品种的抗性表现不一致，如中育8号的平均病情指数分别为27.97、20.00，表现为感病-中抗(S-MR)，占黄淮麦区主推小麦品种总数的1.14%；丰舞981(24.44和40.00)、泛麦5号(24.33和31.25)、兰考906(25.00和33.75)等共13个品种，抗性表现为高感-感病(S-HS)，所占比例为14.77%；济麦8号(30.92和25.58)、泛麦5周麦24(31.11和30.00)、泰山22(31.00和22.50)等共17个品种，抗性表现为高感-感病(HS-S)，所占比例为19.32%。比较两次试验结果发现：2013年试验田间苗期调查发现22个品种表现为感病，66个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为25.00%、75.00%；2014年试验调查发现1个品种表现为中抗，26个品种表现为感病，61个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为1.14%、29.55%、69.32%（图3左）。供试品种对禾谷镰刀菌072-7菌株，在两次试验中均为无免疫和抗病品种，所有品种均表现为感病。比较两次试验的调查结果发现部分品种在2013年和2014年的同期抗性表现一致，如淮麦16(21.78和22.50)、平安3号(22.00和25.00)、周麦24(27.08和22.50)、泰山24(27.15和27.50)4种品种表现为感病(S)，占黄淮麦区主推小麦品种总数的4.54%；洛麦21(30.67和36.25)、济麦8号(30.67和37.50)、良星66(30.67和39.66)等共39个品种，在2013年和2014年同期调查结果中的平均病情指数均大于30.01，表现为高感(HS)，占供试品种总数的44.32%；大部分品种的抗性表现不一致，如豫麦58(21.37和39.13)、泰山22(22.00和39.29)、新麦19(22.33和32.50)等共22个品种，抗性表现为感病-高感(S-HS)，所占比例为25.00%；郑麦0856(30.93和27.50)、兰考906(31.00和27.50)、平安8号(32.00和28.75)等共23个品种，抗性表现为感病-高感(HS-S)，所占比例为24.14%。比较两次试验结果发现：2013年试验田间苗期调查发现26个品种表现为感病，62个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为29.55%、70.45%；2014年试验调查发现27个品种表现为感病，61个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为30.68%、69.32%（图3右）。24 河南农业大学硕士论文从表3中还发现两次试验中花培8号、周麦9962、郑育麦9987等22个品种对两种病原菌的抗性表现为高感，豫保1号、豫麦49-986、偃展4110等5个品种对两种病原菌的抗性表现为高感-感病，泛麦5号、丰舞981、焦麦266等61个品种对两种病原菌的抗性表现不一致。80807020137020132014201460605050(%)(%)4040百分比30百分比302020101000IHRMRSHSIHRMRSHS抗性评价抗性评价图3两次田间苗期试验黄淮麦区主推小麦品种对两种病原菌不同抗性类型的比例(左：假禾谷镰刀菌；右：禾谷镰刀菌)Fpg.3TheproportiontotheresistanceofdifferenttypesfortwokindsofpathogenicbacteriaofmajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegionatseedlingstageinfield(left:F.pseudograminearum;right:F.graminearum)4.2.2国外种质资源材料田间病圃苗期调查结果国外种质资源材料田间病圃苗期调查结果见表4。表4国外种质资源材料对两种病原菌的田间病圃苗期调查结果及抗性评价表Table4ThediseaseindexandresistancefortwokindsofpathogensofForeigngermplasmmaterialsatseedlingstageinfield平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价2013201420132014SABUF/7/ALTAR84/AE.26.0040.00S-HS23.0032.50S-HSBAXTER27.0031.25S-HS35.4032.50HSSUNCO/2*PASTOR27.5637.50S-HS46.0342.50HSSUNR2329.5242.50S-HS55.9237.50HSSOOTY_9Rascon-3730.0041.25S-HS29.3333.75S-HSMACKELLER30.3330.00HS-S28.0018.75S-MRSABUF/3/BVN/CETA/AE.30.8436.25HS29.9031.25S-HSIRN49731.0040.38HS38.0047.50HSVENTURA(SUN376G)31.6738.75HS38.6733.75HSCP113381434.5837.50HS41.3341.25HS2-4935.0033.75HS27.3328.75SCHIRYA.335.0022.50HS-S29.6732.50S-HSDURATI36.5931.25HS36.5936.25HSCRO_1/AE.37.3841.67HS30.2937.50HS25 河南农业大学硕士论文续表4国外种质资源材料对两种病原菌的田间病圃苗期调查结果及抗性评价表Table4ThediseaseindexandresistancefortwokindsofpathogensofForeigngermplasmmaterialsatseedlingstageinfield(Cont)平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价2013201420132014BATAVIA.338.3732.50HS34.1727.50HS-SSUMAI339.3326.25HS-S28.3325.00SGATCHER40.0028.75HS-S50.5846.25HSMAYOOR//TK41.2836.25HS27.0030.00STIMGALEN42.2537.50HS41.6727.50HS-SPATCH9243.6731.25HS28.6726.25SBATIVIA43.7542.86HS30.3628.75HS-S由表4可知供试品种对假禾谷镰刀菌Wz2-8A菌株无免疫和抗病品种，所有品种均表现为感病。比较2013年和2014年的同期调查结果发现大部分品种在两次试验中的抗性表现一致，如BAXTER(27.00和31.25)、SUNCO/2*PASTOR(27.56和37.50)等共5种材料表现为感病-高感(S-HS)，在国外种质资源材料中所占比例为23.81%；MACKELLER(30.33和30.00)、CHIRYA.3(35.00和22.50)、CHIRYA.3(35.00和22.50)和GOLVER(39.33和26.25)4种材料表现为高感-感病(HS-S)，在国外种质资源材料中所占比例为19.05%；其余12种材料两次调查平均病情指数均高于30.01，表现为高感(HS)，所占比例为57.14%。比较两次试验结果发现：2013年试验田间苗期调查发现4个品种表现为感病，16个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为23.81%、76.19%；2014年试验调查发现4个品种表现为感病，17个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为19.05%、80.95%，见图4左。由表4可知对测试品种对禾谷镰刀菌072-7菌株，无免疫品种，绝大多数品种均表现出不同程度感病。比较两次试验的调查结果发现部分品种在2013年和2014年的同期抗性表现不同，如MACKELLER在2013年和2014年的平均病情指数分别为28.00、18.75，表现为表现感病-中抗(S-MR)，在国外种质资源材料中所占比例为4.76%；SABUF/7/ALTAR84/AE.(23.00和32.50)、CHIRYA.3(29.67和32.50)、SABUF/3/BVN/CETA/AE.SQUARROSA(895)(29.90和31.25)、SOOTY_9Rascon-37(29.33和33.75)共4种材料表现为感病-高感(S-HS)，在国外种质资源材料中所占比例为19.05%；BATAVIA.3(34.17和27.50)、BATIVIA(30.36和28.75)、TIMGALEN(41.67和27.50)3种材料表现为高感-感病(HS-S)，在国外种质资源材料中所占比例为14.29%；其余品种在两次试验中的抗性表现一致，其中GOLVER(30.33和25.00)、PATCH92(28.67和26.25)、MAYOOR//TKSN1081/AE.SQUARROSA(222)(27.00和30.00)、2-49(27.33和28.75)表现为感病(S)，所占比例为19.05%；其余9种材料两次调查平均病情指数均高于30.01，表现为高感(HS)，所占比例为42.86%。比较两次试验结果发现：2013年试验田间苗期调查发现9个品种表现为感病，12个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为42.86%、57.14%；2014年试验调查发现1个品种表现为中抗，7个品种表现为感病，13个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为4.76%、33.33%、61.91%，见图4右。26 河南农业大学硕士论文从表4中还发现两次试验中SABUF/7/ALTAR84/AE.和SOOTY_9Rascon-37对两种病原菌的抗性表现为感病-高感，IRN497(ISWRN1965#497)、VENTURA(SUN376G)、CP1133814等5个品种对两种病原菌的抗性表现为高感，BAXTER、SUNCO/2*PASTOR、SUNR23等14个品种对两种病原菌的抗性表现不一致。907080201320136020142014705060(%)50(%)404030百分比百分比302020101000IHRMRSHSIHRMRSHS抗性评价抗性评价图4两次田间苗期中国外种质资源材料对两种病原菌不同抗性类型的比例(左：假禾谷镰刀菌；右：禾谷镰刀菌)Fpg.4TheproportiontotheresistanceofdifferenttypesfortwokindsofpathogenicfungiofForeigngermplasmmaterialsatseedlingstageinfield(left:F.pseudograminearum;right:F.graminearum)4.3田间病圃蜡熟期调查结果4.3.1黄淮麦区主推小麦品种田间病圃蜡熟期调查结果黄淮麦区主推小麦品种田间病圃蜡熟期调查结果见表5。表5黄淮麦区主推小麦品种对两种病原菌的田间病圃蜡熟期调查结果及抗性评价表Table5ThediseaseindexandresistancefortwokindsofpathogensofmajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegionatadultstageinthefield平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价2013201420132014兰考19811.6729.83MR-S30.0027.84S许科71813.4115.67MR25.2528.52S泛麦8号15.4125.00MR-S28.0024.24S豫保1号15.9329.25MR-S29.1657.13S-HS周麦2417.0428.44MR-S30.3321.67HS-S周麦2717.6929.30MR-S35.4623.00HS-S豫农20118.5229.11MR-S26.6737.33S-HS郑麦902319.2627.33MR-S38.3343.30HS济麦2219.2630.00MR-S26.3323.67S周麦2619.6920.98MR-S22.6727.67S焦麦26620.1950.33S-HS28.1115.67S-MR27 河南农业大学硕士论文续表5黄淮麦区主推小麦品种对两种病原菌的田间病圃蜡熟期调查结果及抗性评价表Table5ThediseaseindexandresistancefortwokindsofpathogensofmajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegionatadultstageinthefield(Cont)平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价2013201420132014郑麦00420.7468.67S-HS38.7423.67HS-S郑麦085620.7732.93S-HS30.1722.33HS-S泛麦5号21.7735.00S-HS34.5820.18HS-S洛麦2122.2234.38S-HS25.9827.00S济麦8号22.4130.00S26.3338.44S-HS中育8号22.7532.00S-HS30.9030.87HS豫麦20223.0642.67S-HS30.0035.67S-HS西农97923.2721.00S29.4529.69S石新73323.7030.21S-HS23.6722.60S平安3号24.0728.57S38.1546.67HS济麦2024.7931.33S-HS36.4034.33HS百农16024.8126.33S27.3341.67S-HS新麦1824.9030.67S-HS37.7632.33HS矮抗5825.1025.33S32.5038.67HS许科31625.1928.00S41.3328.32HS-S郑麦996225.3543.00S-HS30.0016.67S-MR周麦1725.5330.06S-HS32.6122.47HS-S新麦1925.5635.67S-HS30.1338.33HS丰德存1号25.6436.96S-HS22.0015.05S-MR周麦2225.7936.07S-HS26.6734.00S-HS周麦1825.8216.70S-MR29.3761.10S-HS新麦20825.8331.75S-HS30.8324.67HS-S淮麦1626.0120.67S37.0819.67HS-MR郑农1726.0431.33S-HS34.9426.67HS-S郑麦769826.2238.00S-HS27.2137.00S-HS中育1226.3029.00S43.3348.39HS花培8号26.4736.33S-HS29.6733.39S-HS先麦10号26.6725.19S32.4358.21HS周麦1626.6726.33S36.9229.67HS-S新麦981726.8531.67S-HS32.4018.67HS-MR中新7827.0327.00S25.0040.67S-HS漯麦9号27.0432.67S-HS27.6730.67S-HS平安8号27.6827.00S30.2715.38HS-MR开麦2127.7831.00S-HS31.5326.19HS-S济麦2127.7842.67S-HS24.2231.91S-HS兰考90627.9633.67S27.9518.86S-MR石麦1228.5239.97S-HS36.3233.00HS阜麦93628.9634.79S-HS22.4446.68S-HS郑麦359629.6340.00S-HS27.2042.17S-HS豫麦3429.6359.33S-HS19.6729.53MR-S28 河南农业大学硕士论文续表5黄淮麦区主推小麦品种对两种病原菌的田间病圃蜡熟期调查结果及抗性评价表Table5ThediseaseindexandresistancefortwokindsofpathogensofmajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegionatadultstageinthefield(Cont)平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价2013201420132014偃展411030.1629.21HS-S25.0819.78S-MR金麦8号30.3131.67HS33.7723.87HS-S中育6号30.3221.67HS-S27.9215.21S-MR开麦1830.3432.87HS33.9740.18HS周麦2330.3733.67HS20.7825.00S泰山2230.4234.46HS35.5229.67HS-S众麦99830.6646.50HS38.7023.50HS-S豫教5号30.8339.35HS37.0033.33HS豫农9931.6728.67HS-S38.6732.77HS洛麦2331.7245.72HS31.7734.33HS衡观3532.0030.00HS-S31.4725.00HS-S豫麦70-3632.0429.19HS-S27.9515.13S-MR偃展943332.2222.33HS-S30.0029.59S泰山2432.2227.33HS-S29.3337.33S-HS濮麦9号32.5939.67HS36.3129.33HS-S豫麦49-98632.6119.07HS-MR19.7429.67MR-S豫麦7033.1528.42HS-S26.8935.00S-HS豫麦5833.3339.37HS40.6722.59HS-S良星6633.4125.00HS-S26.1628.67S豫麦18-6433.5232.94HS23.8739.24S-HS郑育麦998733.7025.00HS-S21.4429.67S洛麦2233.7046.47HS32.3633.67HS众麦1号34.8130.20HS37.0735.00HS太空6号34.8134.00HS30.0036.00S-HS漯麦1835.4839.67HS37.3319.39HS-MR怀川91636.4837.67HS32.3333.00HS同周麦91637.9234.00HS36.3316.67HS-MR丰舞98138.5225.00HS-S41.0527.89HS-S国麦30140.3726.00HS-S25.7429.33S洛麦2443.3232.00HS26.5929.67S豫农41644.0747.77HS35.4124.33HS-S周麦1944.4432.00HS36.9027.36HS-S中国春45.1935.33HS50.1744.60HS西农351745.5628.33HS-S36.3326.67HS-S豫农20245.8347.67HS24.6724.00S豫麦49-19853.2924.37HS-S37.7221.09HS-S周麦2057.9747.33HS32.1121.67HS-S29 河南农业大学硕士论文由表5可知，对假禾谷镰刀菌Wz2-8A菌株，供试品种在两次试验中无免疫，绝大多数品种均表现为感病。比较两次试验的调查结果发现只有品种许科718(13.41和15.67)表现为中抗(MR)，所占比例为1.14%；济麦8号(22.41和30.00)、西农979(23.27和21.00)、平安3号(24.07和28.57)等13个品种表现为感病(S)，所占比例为14.77%；金麦8号(30.31和31.67)、开麦18(30.34和32.87)、周麦23(30.37和33.67)等共22个品种表现为高感(HS)，所占比例为25.00%；多数品种在2013年和2014年的同期抗性表现不同，泛麦8号(15.41和25.00)、周麦26(19.69和20.98)周麦27(17.6和29.30)等9个品种表现为中抗-感病(MR-S)，所占比例为10.23%；品种周麦18(25.82和16.70)和表现为感病-中抗(S-MR)，所占比例为1.14%；焦麦266(20.19和50.33)、郑麦004(20.74和68.67)、郑麦0856(20.77和32.93)等共27个品种，抗性表现为感病-高感(S-HS)，所占比例为30.68%；偃展4110(30.16和29.21)、中育6号(30.32和21.67)、豫农99(31.67和28.67)等共14个品种，抗性表现为高感-感病(HS-S)，所占比例为15.91%。比较两次试验结果发现：2013年试验田间蜡熟期调查发现10个品种表现为中抗，41个品种表现为感病，37个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为11.36%、46.59%、42.05%；2014年试验调查发现4个品种表现为中抗，35个品种表现为感病，49个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为4.55%、39.77%、55.68%，见图5左。供试品种对禾谷镰刀菌072-7菌株，在两次试验中均为无免疫品种。比较两次试验的调查结果发现部分品种在2013年和2014年的同期抗性表现一致，如兰考198(30.00和27.84)、周麦23(20.78和25.00)、洛麦24(26.59和29.67)等共15个品种，在2013年和2014年同期调查结果中抗性表现为感病(S)，所占比例为17.05%；开麦18(33.97和40.18)、豫教5号(37.00和33.33)、洛麦23(31.77和34.33)等共18个品种抗性表现为高感(HS)，占供试品种总数的20.45%；其余品种两次试验抗性表现不同，如品种豫麦34(19.67和29.53)和豫麦49-986(19.74和29.67)抗性表现为中抗-感病(MR-S)，所占比例为2.27%；偃展4110(25.08和19.78)、中育6号(27.92和15.21)、豫麦70-36(27.95和15.13)等共7个品种，抗性表现为感病-中抗(S-MR)，所占比例为7.95%；豫麦18-64(23.87和39.24)、太空6号(30.00和36.00)、泰山24(29.33和37.33)等共18个品种，抗性表现为感病-高感(S-HS)，所占比例为20.45%；漯麦18(37.33和19.39)、同舟麦916(36.33和16.67)、平安8号(30.27和15.38)等共5个品种，抗性表现为高感-中抗(HS-MR)，所占比例为5.68%；金麦8号(33.77和23.87)、泰山22(35.52和29.67)、众麦998(38.70和23.50)等共23个品种，抗性表现为高感-感病(HS-S)，所占比例为26.14%。比较两次试验结果发现：2013年试验田间蜡熟期调查发现2个品种表现为中抗，40个品种表现为感病，46个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为2.27%、45.45%、52.27%；2014年试验调查发现12个品种表现为中抗，39个品种表现为感病，37个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为13.64%、44.32%、42.05%，见图5右。从表5中还发现两次试验中西农979对两种病原菌的抗性表现为感病(S)，豫教5号、洛麦23、中国春等7个品种对两种病原菌的抗性表现为高感(HS)，所占比例7.95%；衡观35、丰舞981、西农3517和豫麦49-198共4个品种对两种病原菌的抗性表现为高感-感病(HS-S)，所占比30 河南农业大学硕士论文例4.55%；豫麦202、周麦22、郑麦7698等8个品种对两种病原菌的抗性表现为感病-高感(S-HS)，所占比例9.09%；其余67个品种对两种病原菌的抗性表现不一致，所占比例76.14%。6060201320135020145020144040(%)(%)3030百分比20百分比20101000IHRMRSHSIHRMRSHS抗性评价抗性评价图5两次田间蜡熟期试验黄淮麦区主推小麦品种对两种病原菌不同抗性类型的比例(左：假禾谷镰刀菌；右：禾谷镰刀菌)Fpg.5TheproportiontotheresistanceofdifferenttypesfortwokindsofpathogensofmajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegionatadultstageinfield(left:F.pseudograminearum;right:F.graminearum)4.3.2国外种质资源材料田间病圃蜡熟期调查结果国外种质资源材料田间病圃蜡熟期调查结果见表6。表6国外种质资源材料对两种病原菌的田间病圃蜡熟期调查结果及抗性评价表Table6ThediseaseindexandresistancefortwokindsofpathogensofForeigngermplasmmaterialsatatadultstageinthefield平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价20132014201320142-4914.0725.99MR-S26.1842.67S-HSSUNR2314.2625.76MR-S22.1220.91SSUNCO/2*PASTOR14.4421.79MR-S19.3330.00MR-SBATIVIA15.7218.33MR28.6719.07S-MRSUMAI320.7728.67S28.1842.66S-HSBATAVIA.321.4837.33S-HS18.7432.00MR-SGATCHER21.4839.67S-HS32.1937.33HSSABUF/3/BVN/CETA/AE.22.0436.59HS-S30.6716.67HS-MRBAXTER24.5931.67S-HS26.6731.33S-HSDURATI24.8121.67S31.3329.00HS-SGOLVER26.8326.00S21.3329.67SCRO_1/AE28.2538.63S-HS39.0039.24HSTIMGALEN28.4126.74S28.8935.78S-HSSABUF/7/ALTAR84/AE.30.6526.33HS-S41.7434.00HSSOOTY_9Rascon-3730.8626.33HS-S63.5934.33HS31 河南农业大学硕士论文续表6国外种质资源材料对两种病原菌的田间病圃蜡熟期调查结果及抗性评价表Table6ThediseaseindexandresistancefortwokindsofpathogensofForeigngermplasmmaterialsatatadultstageinthefield(Cont)平均病情指数(Fp)平均病情指数(Fg)品种名称抗性评价抗性评价2013201420132014IRN49731.1139.67HS24.1134.67S-HSMACKELLER32.9231.33HS27.8233.79S-HSMAYOOR//TK37.1025.33HS-S41.3133.67HSPATCH9237.8425.48HS-S49.4941.94HSCHIRYA.338.5632.33HS45.0044.67HSCP113381443.1538.67HS36.3326.67HS-S从表6中可以看出，对假禾谷镰刀菌Wz2-8A菌株，国外种质资源材料在田间蜡熟期无免疫和高抗品种，仅BATIVIA(15.72和18.33)表现为中抗(MR)，所占比例为4.76%；SUMAI3(20.77和28.67)、GOLVER(26.83和26.00)、TIMGALEN(28.41和26.74)和DURATI(24.81和20.67)表现为感病(S)，所占比例为19.05%；IRN497(31.11和39.67)、MACKELLER(32.92和31.33)等共4种资源材料表现为高感(HS)，所占比例为19.05%；多数资源材料在两次试验中抗性表现不一致，如SUNR23(14.26和25.76)和SUNCO/2*PASTOR(14.44和21.79)表现为中抗-感病(MR-S)，所占比例为9.52%；BATAVIA.3(21.48和37.33)、GATCHER(21.48和39.67)等4种资源材料抗性表现为感病-高感(S-HS)；2-49(14.07和30.23)表现为中抗-高感(MR-HS)，所占比例为4.76%；MAYOOR//TK(37.10和25.33)、PATCH92(37.84和25.48)、SOOTY_9Rascon-37(30.86和26.33)等共5种资源材料表现为高感-感病(HS-S)，所占比例为23.81%。比较两次试验结果发现：2013年试验田间蜡熟期调查发现4个品种表现为中抗，9个品种表现为感病，10个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为19.05%、42.86%、47.62%；2014年试验调查发现1个品种表现为中抗，11个品种表现为感病，9个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为4.76%、52.38%、42.86%，见图6左。对禾谷镰刀菌072-7引起的菌株，国外种质资源材料在田间蜡熟期无免疫和高抗品种，GOLVER(21.33和29.67)和SUNR23(22.12和20.91)表现为感病(S)，所占比例为9.52%；GATCHER(32.19和37.33)、CRO_1/AE(39.00和39.24)、SOOTY_9Rascon-37(63.59和34.33)等共7种资源材料表现为高感(HS)，所占比例为33.33%；多数资源材料在两次试验中抗性表现不一致，如BATAVIA.3(18.74和32.00)和SUNCO/2*PASTOR(19.33和30.00)表现为中抗-感病(MR-S)，所占比例为9.52%；BATIVIA(28.67和12.00)抗性表现为感病-中抗(S-MR)，所占比例为4.76%；2-49(26.18和42.67)、IRN497(24.11和34.67)、MACKELLER(27.82和33.79)等6种资源材料抗性表现为感病-高感(S-HS)，所占比例为28.57%；SABUF/3/BVN/CETA/AE(30.67和16.67)表现为高感-中抗(HS-MR)，所占比例为4.76%；DURATI(31.33和29.00)和CP1133814(36.33和26.67)表现为高感-感病(HS-S)，所占比例为9.52%。比较两次试验结果发现：2013年试验田间蜡熟期调查发现2个品种表现为中抗，8个品种表现为感病，11个品种表现为高感，在32 河南农业大学硕士论文供试品种所占比例分别为9.52%、38.10%、52.38%；2014年试验调查发现2个品种表现为中抗，5个品种表现为感病，14个品种表现为高感，在供试品种所占比例分别为9.52%、23.81%、66.67%，见图6左。此外，从表6中还发现SUNCO/2*PASTOR对两种病原菌的抗性表现均为中抗-感病(MR-S)，GOLVER对两种病原菌的抗性表现为感病(S)，BAXTER对两种病原菌的抗性表现为感病-高感(S-HS)，CHIRYA.3对两种病原菌的抗性表现为高感(HS)，2-49、SUNR23、BATIVIA等17个品种对两种病原菌的抗性表现不一致。607020132013506020142014504040(%)(%)3030百分比百分比2020101000IHRMRSHSIHRMRSHS抗性评价抗性评价图6两次田间蜡熟期中国外种质资源材料对两种病原菌不同抗性类型的比例(左：假禾谷镰刀菌；右：禾谷镰刀菌)Fpg.6TheproportiontotheresistanceofdifferenttypesfortwokindsofpathogensofForeigngermplasmmaterialsatadultstageinfield(left:F.pseudograminearum;right:F.graminearum)4.4不同培养条件对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响4.4.1培养液对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响不同培养基培养的假禾谷镰刀菌毒素对小麦根和芽的抑制率见表7。从测定结果可以看出，相同条件下培养时3种培养液对小麦根的抑制率分别为82.65%、45.26%、49.45%，统计分析表明PS培养液与PD培养液和绿豆培养液之间差异显著，PD培养液与绿豆培养液PS培养液之间差异不显著，说明PS培养液更利于假禾谷镰刀菌的产毒培养。表7不同培养液对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响Table7EffectsofculturemediumonproductionoftoxinofF.pseudograminearum根长(cm)芽长(cm)培养液抑制率(%)抑制率(%)CK处理CK处理PS培养液2.750.4882.65a1.741.0440.43aPD培养液2.661.4545.26b1.641.3716.30b绿豆液2.561.2949.45b2.702.0225.14b清水对照2.76//1.62//33 河南农业大学硕士论文4.4.2培养温度对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响试验结果表明，培养温度对假禾谷镰刀菌的产毒能力有较大影响。培养温度在15-20℃之间时病菌滤液对小麦根和芽的抑制率随温度的升高而升高，20℃是病菌滤液的抑制率达到最高，对小麦根和芽的抑制率分别为72.71%、46.47%，在培养温度在20-35℃之间是病菌滤液的抑制率随温度的升高而逐渐下降，说明培养温度为20℃时，最有利于病菌产毒（图7）。80.00根抑制率(%)70.00芽抑制率(%)60.00）50.00%40.0030.00抑制率（20.0010.000.001520253035培养温度（℃）图7培养温度对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响Fig.7EffectsoftemperatureonproductionoftoxinofF.pseudograminearum4.4.3培养天数对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响试验结果表明，培养天数对假禾谷镰刀菌的产毒能力有较大影响，结果见图8。在5-25d时病菌的培养滤液对小麦根和芽的抑制率随时间的延长而升高，培养25d时病菌滤液的抑制率达到最高，对小麦根和芽的抑制率分别为72.71%、46.47%，在25-35d，病菌滤液的抑制率随时间的延长而逐渐下降，说明培养时间为25d时，最有利于病菌产毒。90.00根抑制率(%)80.00芽抑制率(%)70.00）60.00%50.0040.00抑制率（30.0020.0010.000.005101520253035培养天数（d）图8培养天数对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响Fig.8EffectsofculturedaysonproductionoftoxinofF.pseudograminearum34 河南农业大学硕士论文4.4.4光照对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响不同光照时间对假禾谷镰刀菌的产毒的影响结果见表8。从结果可以看出，在不同光照时间(24h、12h、0h)下培养假禾谷镰刀菌，其培养滤液对小麦根的抑制率分别为29.44%、30.03%、41.08%，统计分析表明3种处理的病菌滤液的抑制率差异不显著，光照时间对假禾谷镰刀菌产毒无明显影响。表8光照对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响表Table8EffectsoflightonproductionoftoxinofF.Pseudograminearum光照时间(h)根长（cm）抑制率（%）芽长(cm)抑制率（%）241.3849.82a1.2130.46a121.6838.91a1.0241.38a01.2355.27a1.2329.31ack2.75/1.74/清水2.76/1.62/4.4.5培养方式对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响不同培养方式对假禾谷镰刀菌产毒的影响结果见表9。从结果可以看出，3种培养方式的病菌滤液对小麦根的抑制率分别为51.42%、60.22%、48.07%，统计分析表明3种处理的病菌滤液的抑制率差异不显著，光照时间对假禾谷镰刀菌产毒无明显影响。表9培养方式对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响Table9EffectsofculturemethodsonproductionoftoxinofF.pseudograminearum培养方式根长（cm）抑制率（%）芽长(cm)抑制率（%）震荡培养1.3351.42a1.3621.64a间歇震荡1.0960.22a1.1036.57a静置培养1.4348.07a1.3522.43a培养液对照2.75/1.74/清水对照2.76/1.62/4.4.6pH值对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响试验结果表明，pH值对假禾谷镰刀菌的产毒的影响结果见图9。从测定结果可以看出，pH<5-8时，病菌滤液的抑制率随pH值的增加而升高，pH=8时培养滤液对小麦根和芽的抑制率最高，分别为47.16%、34.76，pH>8时病菌滤液的抑制率随PH值的升高而降低，说明pH=8时，最有利于病菌产毒。35 河南农业大学硕士论文50.00根抑制率（%）45.0040.00芽抑制率（%）35.00）%30.0025.0020.00抑制率（15.0010.005.000.0056789pH值图9pH值对假禾谷镰刀菌产毒能力的影响Fpg.9ToxicityofpHvalueonproductionoftoxinofF.pseudograminearum4.5小麦品种及种质资源对假禾谷镰刀菌粗毒素的耐受性4.5.1黄淮麦区主推小麦品种对假禾谷镰刀菌粗毒素的耐受性测定结果表明，81个黄淮麦区主推小麦品种对假禾谷镰刀菌粗毒素液的耐受性明显不同，根生长抑制率普遍高于芽生长抑制率。其中周麦27的耐受性最强，其根生长抑制率仅为24.59%，阜麦936和豫麦18-64的耐受性也较强，根生长抑制率低于30%，以上3个品种占供试品种的3.70%；中育12和偃展4110等6个品种根生长抑制率在30%-40%之间，占供试品种的7.41%；衡观35等55个品种根生长抑制率在50%以上，占67.90%；其中以中国春的耐受性最差，其根生长抑制率达到72.63%（表10）。表10假禾谷镰刀菌粗毒素对黄淮麦区主推小麦品种的抑制活性Table10TheinhibitionactivityofF.pseudograminearumcrudetoxinonthemajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegion品种根抑制率(%)芽抑制率(%)品种根抑制率(%)芽抑制率(%)周麦2724.5914.81焦麦26654.3840.52阜麦93628.3117.58新麦20854.8248.02豫麦18-6429.3010.24周麦1955.4047.50中育1232.3122.27中育8号55.8230.80偃展411035.1740.48豫麦49-98656.1231.64先麦10号39.0620.00泰山2456.4440.43周麦1739.1234.03豫麦70-3657.1238.82豫保1号39.2221.15济麦2057.3540.90开麦2139.5334.09中育6号57.3739.83泛麦5号40.214.60周麦2657.535.98中新7841.2736.00兰考19857.6323.25兰考90641.6324.21太空6号57.8739.71豫教5号41.7016.36众麦1号58.1836.6336 河南农业大学硕士论文续表10假禾谷镰刀菌粗毒素对黄淮麦区主推小麦品种的抑制活性Table10TheinhibitionactivityofF.pseudograminearumcrudetoxinonmajorwheatcultivarsfromtheHuang-Huairegion(Cont)品种根抑制率(%)芽抑制率(%)品种根抑制率(%)芽抑制率(%)郑麦359641.9417.91众麦99858.3227.19濮麦9号42.3422.67花培8号58.6529.92豫农41643.1017.40洛麦2458.8334.79淮麦1643.7730.33新麦1858.8435.69周麦2044.3927.26洛麦2159.6430.51济麦2244.6937.05郑农1759.9124.6漯麦1844.6933.45周麦2360.5128.67平安8号46.3316.54平安3号61.0518.49许科71846.5917.27豫麦20261.1021.89周麦2246.7020.39洛麦2362.2741.83西农351746.9440.41许科31662.5222.36同舟麦91648.0736.60豫麦49-19862.5941.67开麦1849.2416.99郑麦996263.0445.34豫农20250.0021.94西农97963.8022.12丰舞98150.0833.87郑麦769864.3640.32新麦1950.6728.93石麦1264.7735.83国麦30150.9221.68郑麦902364.9231.53百农16051.2639.08豫麦5865.7323.50洛麦2252.253.77豫农9965.7925.83周麦2452.4023.36石新73366.4719.28矮抗5852.9641.08金麦8号67.6841.67郑麦085653.0929.56偃展943367.9934.93泰山2253.4823.35豫麦7068.1250.77豫农20153.5523.15丰德存1号69.8435.06豫麦3453.6031.05泛麦8号71.0529.30良星6653.8536.91衡观3572.2429.91怀川91653.8933.76中国春72.6328.14周麦1854.2419.07///4.5.2国外种质资源材料对假禾谷镰刀菌粗毒素的耐受性测定了19个国外种质资源材料对假禾谷镰刀菌粗毒素滤液的耐受性，发现不同国外种质资源材料对所制备的病菌毒素的耐受性差异很大。从测定结果来看，这些国外种棕资源材料对假禾谷镰刀菌粗毒素滤液耐受性整体较差，只有2-49等4份材料的根生长抑制率低于50%，占供试材料的21.05%；其中2-49根生长抑制率仅为40.75%；多数种棕资源材料的耐受性较差，根生长抑制率均大于50%，其中SN1081/AE.SQUARR-OSA(222)的耐受性最差，其根生长抑制率达到74.10%（表11）。37 河南农业大学硕士论文表11假禾谷镰刀菌粗毒素对国外种质资源材料的抑制活性Table11TheinhibitionactivityofF.pseudograminearumcrudetoxinontheforeigngermplasmmaterials品种根抑制率（%）芽抑制率（%）2-4940.7532.21SOOTY_9Rascon-3742.6923.25GATCHER44.4239.41SABUF/7/ALTAR84/AE.45.807.84SABUF/3/BVN/CETA/AE.51.0957.00IRN497(ISWRN1965#497)53.3519.06TIMGALEN54.3630.19DURATI56.4042.93SUNR2357.4835.04SUNCO/2*PASTOR57.8334.79BAXTER58.4618.52PATCH9260.5014.08CRO_1/AE.63.6937.66CP113381464.0435.47BATAVIA.364.4924.73CHIRYA.364.827.51VENTURA(SUN376G)64.9314.74MACKELLER72.1826.01MAYOOR//TK74.1023.8138 河南农业大学硕士论文5结论与讨论5.1结论1、本研究以我国小麦茎基腐病优势病原菌假禾谷镰刀菌Wz2-8A菌株和禾谷镰刀菌072-7菌株为接种菌，通过温室盆栽接种鉴定试验、田间病圃鉴定试验，发现供试小麦品种及种质资源材料的整体抗性较差，在试验中对假禾谷镰刀菌和禾谷镰刀菌均无免疫和稳定高抗品种，大多数小麦品种及种质资源材料表现为感病或高度感病，只有少数品种在某一阶段表现出相对较好的抗性。总体来说，供试材料中抗小麦茎基腐病的小麦品种及种质资源还比较匮乏，亟需加强抗病资源筛选和抗病育种工作。2、供试品种及种质资源材料对两种茎基腐病优势病原菌的抗性在不同试验条件下和不同生育期表现有一定差异。从整体来看，室内接种试验重于田间病圃试验，苗期发病程度重于蜡熟期，接种假禾谷镰刀菌的发病程度要相对重于禾谷镰刀菌，说明假禾谷镰刀菌对小麦根茎部的致病力强于禾谷镰刀菌。3、假禾谷镰刀菌产毒培养的最适培养基为PS培养液，最适培养温度为20℃，最适培养时间25d，最适pH值为8，光照时间与培养方式对假禾谷镰刀菌的产毒能力无明显影响。不同小麦品种及种质资源对病菌毒素的耐受性有明显差异。比较病菌毒素测定与温室苗期抗性鉴定结果发现，部分小麦品种对镰刀菌茎基腐病的温室苗期抗性与其对假禾谷镰刀菌粗毒素耐受性呈正相关，如周麦27、2-49等，可以考虑作为小麦品种和种质资源材料抗镰刀菌茎基腐病的筛选方法之一。5.2讨论国外学者对小麦抗茎基腐病品种筛选及利用进行了不少研究，并建立了一些抗性鉴定方法及标准[30,37,45,119,124]，筛选出了Gala、2-49、SUNCO等抗性品种及种质资源，在生产上发挥了一定作用。但目前国内对小麦茎基腐病的研究很少，对小麦茎基腐病抗性种质资源的筛选和利用还处于起步阶段。小麦茎基腐病抗性鉴定的接种方法还需不断改进使其标准化，便于不同研究结果之间相互比较。目前已报道的接种方法有孢子悬浮液接种、培养皿幼苗直接接种培养法、水培苗接种法、菌液浸种接种法和小米接种物拌土接种法等方法[37,45,133]。抗性评价方法也不尽相同，如以发病率、产量损失率、病情指数、茎基部病斑大小和叶鞘发病级别等[37,58,133]。因此，统一接种方法和抗性评价方法，建立具有可比性的抗性鉴定和评价标准体系，对小麦茎基腐病抗病种质资源的筛选和利用具有重要意义。室内试验和田间病圃试验结果均发现一些品种在两次重复试验中抗性表现存在差异，也发现一些品种在两次室内试验中虽均属于感病或高感品种，但病情指数相差较大，这可能与室内鉴定在室温自然条件下进行，两次试验过程中各种环境条件如温度、湿度、光照等不可能完全一致有关，也进一步说明抗性鉴定需要尽可能在完全一致条件下进行重复验证。同时也说明了对于某一个抗病品种来说，在不同的年份或用不同的试验方法，品种抗性表现差异显著，这一结论与Smiley等人的研究结果一致[97]。39 河南农业大学硕士论文田间环境对抗病品种的抗病性具有很大的影响[126]，在田间病圃苗期鉴定试验中，品种多表现感病或高度感病，没有发现抗病材料。同时，调查发现，田间病圃苗期与室内苗期抗性接种鉴定调查结果相比，发病程度存在差异，这可能是由多种因素造成的。首先，环境因素如田间温湿度等小气候条件变化对小麦茎基腐病的发病程度有一定的影响[134]，而室内适宜的温湿度条件对发病比较有利；其次，田间自然土壤中微生物的活动也可能在一定程度上影响病菌的生存和侵染，而在室内无菌土条件下更有利于病菌的定殖和繁衍[135-136]。在田间病圃蜡熟期鉴定试验中，发现少量中抗品种，但多数品种抗性表现为感病或高度感病。同时，苗期调查结果与蜡熟期调查结果相比，品种抗性表现不一致，如许科718在温室盆栽接种鉴定试验和田间病圃苗期鉴定试验均表现为高感(HS)，在田间病圃腊熟期两次试验中的病情指数为13.41和15.67，表现为中抗(MR)。周麦27在室内盆栽试验表现为感病(S)，在田间病圃腊熟期表现为中抗-感病(MR-S)。SUNCO/2*PASTOR在室内盆栽试验中对假禾谷镰刀菌的抗性表现为感病(S)；在田间病圃苗期试验中对假禾谷镰刀菌的抗性表现为感病-高感(S-HS)，在田间腊熟期鉴定试验中抗性表现为中抗-感病(MR-S)；IRN497(ISWRN1965#497)在田间病圃苗期鉴定试验中对禾谷镰刀菌表现为表现感病-中抗(S-MR)，在田间病圃腊熟期试验中表现为感病-高感(S-HS)；MACKELLER在田间病圃苗期鉴定试验中对禾谷镰刀菌表现为表现感病-中抗(S-MR)，在田间病圃腊熟期试验中表现为感病-高感(S-HS)。这说明供试品种及种质资源材料在苗期的抗性表现与蜡熟期的抗性表现可能呈负相关，但还需进一步验证。不同试验方法对品种的抗性影响较大，这可能是由多种因素造成的，如不同年份的降雨量、温度、田间小气候变化等。此外，作物对病害的苗期抗性和成株期抗性也可能存在差异，这在小麦锈病、白粉病等多种病害中均有类似报道[137-138]。因此，尽管苗期可以鉴定出材料的抗性，但仍需要田间鉴定[30]，这与Wallwork等人在2004年的报道一致。在室内苗期试验、田间病圃苗期与和蜡熟期试验调查中均发现部分品种在两种病原菌之间抗性表现也存在差异，如在温室盆栽接种鉴定试验中泰山24、中育12、豫麦8号等64个小麦品种及种质资源对两种病原菌的抗性表现不一致，在田间病圃苗期鉴定试验中泛麦5号、丰舞981、焦麦266等75个小麦品种及种质资源对两种病原菌的抗性表现不一致，在田间病圃腊熟期鉴定试验中豫保1号、豫农201、济麦8号等67个品种及2-49、SUNR23、BATIVIA等17个种质资源对两种病原菌的抗性表现不一致，且接种假禾谷镰刀菌的试验调查结果中高感品种所占比例要大于禾谷镰刀菌，比较病情指数发现同一品种接种假禾谷镰刀菌发病程度比接种禾谷镰刀菌重，这也进一步证明了假禾谷镰刀菌的致病力强于禾谷镰刀菌。另外，由于室内环境条件十分有利于发病，其接种量及抗性评价方法值得进一步研究和改进，以使得室内接种鉴定与田间病圃鉴定结果比较符合。假禾谷镰刀菌在液体培养中能产生影响小麦生长的毒素，从禾谷镰刀菌的相关研究报道[71,73-77]来看，病菌的产毒能力受许多条件影响，病菌毒素液培养条件筛选试验结果表明同一株病原菌在不同培养基中、不同培养条件产毒能力均不同，试验结果表明假禾谷镰刀菌产毒培养的最40 河南农业大学硕士论文适培养基为PS培养液，最适培养温度为20℃，培养时间25d，培养液最适pH值为8。此外，因镰刀菌种群关系复杂，不同菌株间的产毒能力也可能存在差异。病菌毒素主要通过影响植物组织中的酶活性以及各种生理指标在组织中的含量，从而损害的植物生长，造成植株发病[139]，其中丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)和苯丙氨酸解氨酶(PAL)等的含量、活性变化是植物抗病性的常用生理指标，小麦幼苗的SOD、PAL活性增率与品种抗病性呈正相关，MDA含量增率与品种抗病性呈负相关[140-144]。试验发现用假禾谷镰刀菌粗毒素处理不同小麦品种及种质资源发现病菌粗毒素对小麦幼苗根长均表现为明显的抑制作用。此外，假禾谷镰刀菌粗毒素对小麦品种及种质资源的根长和芽长的抑制作用差异较大，根对粗毒素的敏感性要大于芽，这与已报到的研究结果一致[145-146]。这可能与根和芽的组织结构、生理特性不同以及根直接接触病菌毒素等因素有关。刘新琼等证明了禾谷镰刀菌粗毒素与纯毒素DON具有相同的生物活性，并证明了病菌毒素代替病原菌作为选择压来鉴别和筛选抗病品种，是一种简便快捷的方法[75]。试验结果表明假禾谷镰刀菌毒素对不同小麦品种的敏感性不同，这也反映了不同小麦品种对病原菌的抗性不同，故可以用病菌产生的毒素来测定品种抗性，为快速鉴定抗小麦茎基腐病品种提供新的方向。研究表明不同抗性的小麦品种对禾谷镰刀菌的粗毒素的敏感性不同，小麦品种对赤霉病的抗性与其对粗毒素的忍耐性呈正相关，禾谷镰刀菌毒素对感病基因型的毒害作用远大于抗病品种，抗性强的品种其幼苗生长受毒素的抑制小[147-148]。一些小麦品种及种质资源材料在盆栽和田间的抗性表现与其对假禾谷镰刀菌粗毒素的耐受性呈正相关，如周麦27、豫教5号在温室苗期试验中发病相对较轻，在毒性测定试验中根抑制率分别为25.59%、41.70%，在供试品种中也相对较低；2-49在田间蜡熟期表现为中抗-感病，在毒性测定试验中根抑制率分别为40.75%，在供试国外种质资源材料中最低，这与小麦赤霉病上的相关研究结果一致。但是部分品种抗性表现与其对病菌毒素的敏感性无明显关系，这可能是因为供试品种均为感病品种，且供试菌株致病力强导致病菌粗毒素液对小麦品种及种质资源的根抑制率均较高，此外，抗性试验中存在许多如光照、温度、雨水等不可控的气候条件以及试验中采用的病情分级方法等均可影响试验结果。目前国内还未发现假禾谷镰刀菌粗毒素与小麦对镰刀菌茎基腐病的抗性关系的相关研究，对于小麦品种及种质资源对假禾谷镰刀菌的抗性与其对假禾谷镰刀菌病菌粗毒素的敏感性的关系还需进行深入研究，逐步使利用病菌毒素测定品种抗性的方法规范化和标准化，从而为筛选抗小麦茎基腐病品种提供一种简便、快速、准确的方法。由于小麦茎基腐病是由多种病原菌引起的一种土传病害，因此，筛选对不同病原菌具有多抗性的的小麦品种和抗病资源是十分必要的。对于试验在发现的一些抗性相对较好的品种与资源材料，如许科718、周麦27、2-49等可以考虑在重病田推广种植或作为育种资源加以利用。同时，鉴于目前大多数品种表现感病或高度感病，可以考虑扩大筛选范围，如从农家品种及小麦近缘属种材料中进一步寻找抗源。此外，还需加强该病的农业防治、化学防治和生物防治研究工作。41 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河南农业大学硕士论文ABSTRACTResistanceEvaluationofWheatCultivarsandGermplasmtoFusariumCrownRotSupervisor:Prof.LiHonglianMaster(M.S)Candidate:YangyunABSTRACTCrownrot,causedbymultiplepathogensinwheat,hasbeenaseriousthreattowheatproductioninHuang-HuaifloodplaininChinawiththeincreasingseverityrecentyears.Becausecrownrotasasoilborndiseaseishardtopreventandcontrol,plantingresistantvarietieswasasafeandeffectiveways.Atpresent,thedomesticstudyoncrownrotdiseaseonwheatisrare.Toscreenwheatcultivarswiththestableresistancetocrownrotdisease,weconductedindoorpotexperimentandactualfieldtestwithinoculationofthedominantpathogensofFusariumpseudograminearumandF.graminearumofwheatcrownrotdisease,combinedwiththeoptimizationofconditionontoxinproductionandsusceptibilitytestofwheatvarietiestothetoxinproducedbyF.pseudograminearumfor88wheatcultivarsintheHuang-Huaifloodplainand21foreigngermplasmmaterials.Themainresultswereasfollows:TheresultsofgreenhousepottestsforthetotalcultivarsandforeigngermplasmmaterialstestedshowedthattherewerenoimmunityandresistantvarietieswhileallthecultivarsweresusceptibletothecrownrotcausedbyF.pseudgraminearumWz2-8A.Theinvestigationandcomparisonoftwotestresultsfoundthattheresistantperformanceof8cultivarswasinconsistent,includingTanshan24,Jimai5andBATAVIA.3ect.,witchshowedsuceptibeltohighlysusceptible(S-HS)withaproportionof7.34%thetotalcultivarstested.Mostofthetestedhadsimilarresistantpermformance,Inwhichatotalof7cultivars(Yujiao5,Zhoumai27,IRN497,SUNCO/2*PASTOR,etc.)wassusceptible(S),accountingfor6.24%,andtheother94cultivarswerehighlysusceptible(HS)accountedfor86.24%.AllofthecandidatesweresusceptibleorhighlysusceptibletoF.graminearum072-7straininthetwicepathogenictests.Forexample,onlyIRN497performedmoderateresistance-susceptibility(MR-S),whichhadanaveragediseaseindexof19.30and26.67inthetwoexperimentswithaproportionof0.92%;Sixcultivars(Yanzhan9433,FengDecun1,SABUF/3/BVN/CETA/AE.,SOOTY9Rascon-37,ect.)wassusceptible(S)withtheproportionof5.50%;fifty-sevencultivarsandgermplasms(Zhoumai27、Fanmai5、BATIVIA,etc.)weresusceptible–highlysusceptibleinarateof52.29%,whiletheother45cultivarsshowedhighsensitivity(HS)withtheproportionof41.28%.52 河南农业大学硕士论文TheresultsofseedlingexperimentsinfieldindicatedthatthetotalcultivarsandforeigngermplasmmaterialstestedwerenoimmunitytoF.pseudograminearumWz2-8Astrain,i.e.,mostcultivarsweresusceptibleorhighlysusceptible.TheanalysisofdatafromtwiceexperimentsshowedthatthecultivarYumai8,forinstance,wassusceptibletoresistant(S-MR)performance,accountedfor0.92%,withtheaveragediseaseindexof27.97and20.00;eightcultivars(Jiaomai266,Jinmai8,Yumai70-36,ect.)ect.,weresusceptible(S),accountingfor9.09%ofthetotalcultvarstested;atotalof39varieties,suchasfanmai5,Lankao906,SUNCO/2*PASTOR,ect.,hadsusceptibletohighsusceptibleperformans(S-HS),accountedfor35.78%,whiletheother61sampleswerehighlysusceptible(HS)withtheproportionof55.68%.AstoF.graminearum072-7strain,therewasnoimmunityandresistantvarietiesfoundduringthetwicetests,exceptthatthecultivarMACKELLERwassusceptibletoresistant(S-MR)performance,accountedfor0.92%,withtheaveragediseaseindexof28.00and18.75.Atotalof11cultivars,suchasZhoumai24,Taishan24,2-49,etc.,wereconsistantwithsusceptibility(S),accountedfor10.09%.Westillnoticedthatmanysampleshadthevariableresistanceperformancefromsusceptible-highlysusceptible(S-HS),whichcontained49cultivars,e.g.,Yumai58,Taishan22,BATIVIA,etc.,accountedfor44.95%.Theother48cultivarsshowedhighsensitivity(HS)withtheproportionof44.04%betweenthetwoindependenttests.Theresultsofadulttestsshowedthatforthetotalcultivarsandforeigngermplasmmaterialstestedwasnoimmunityvarieties,i.e.,mostcultivarsweresusceptibleorhighlysusceptibletoF.pseudograminearumWz2-8A.InvestigationandcomparisonoftwotrialsfoundthatonlythecultivarXuke718andBATIVIA,forinstance,wasmoderateresistant(MR)performance,accountedfor1.83%.Atotalof13varieties,includingZhoumai27andZhoumai18,2-49,SUNCO/2*PASTOR,etc.,accountedfor11.93%,wasmoderateresistanttosusceptible(MR-S).Atotalof50varieties,suchasJiaomai266,Zhongyu6,GATCHER,etc.,wassusceptible-highlysusceptible(S-HS)withtheproportionof35.78%.ThecultivarYumai49-986,forinstance,washighysusceptibletomoderateresistant(HS-MR)performance,accountedfor0.92%.Of17varieties,suchasXi’nong979,Pin’an3,SUMAI3,GOLVER,etc.,accountedfor15.60%,weresusceptible(S).Theother26cultivarsshowedhighsensitivity(HS)withtheproportionof23.85%.TherewerestillnoimmunityvarietiescomingouttoF.graminearum072-7.Investigationandcomparisonoftwotrialsfoundthatof12varieties,suchasthecultivarYumai34,Yanzhan4110,SUNCO/2*PASTOR,ect.,weremoderateresistanttosusceptible(MR-S)performance,accountedfor11.01%.Of17cultivarssuchasLankao198,Zhoumai23,SUNR23,ect.,weresusceptible(S)betweentwoindependenttest,accountingfor15.60%.Of49varieties,suchasYumai18-64,2-49,IRN497,etc.,accountedfor44.95%,weresusceptible-highlysusceptible(S-HS).Atotalof25cultivars,suchasKaimai18,Yujiao5,SOOTY_9Rascon-37andsoon,showedhighlysusceptible(HS)withtheproportionof22.94%.The6samples,includingLuomai18,53 河南农业大学硕士论文Huaimai16,SABUF/3/BVN/CETA/AEandsoon,werehighlysusceptibletomoderateresistant(HS-MR)withtheproportionof5.50%.TheresultsoftheconditionsoftoxinproductionofF.pseudograminumshowedthatthesuitableconditionsforthetoxinproductionwerewithPSmediumatpH8at20℃for25d.Whenlightapplicationtimeandtheconditionofculturewerechanged,thevirulenceofliquidculturefiltrationhadnosignificantdifference,i.e.,timeoflightapplicationandcultureconditionjustslightlyaffectedtheabilityoftoxinproduction,whereaswithdarkincubationandinterruptedshaking,thetoxinexhibitedahighestinhibitionratetowheatrootgrowth.TheresultsofcrudetoxinmeasurementofF.pseudograminearumondifferentwheatvarietiesinHuang-HuaifloodplainrevealedthatthewheatvarietiesshowedbigdifferenceofsusceptibilityinwhichtheradicalgrowthofvarietyChina-Springwasthemostsensitivewiththegrowthrateofupto72.63%inhibited,whileZhoumai27hadtheweakestsusceptibilitywithonlythatof24.59%.Thesimilarresultswasfoundintheforeigngermplasmmaterials,e.g.,SN1081/AE.SQUARROSA(222)wasmostsensitivewhile2-49varietyhadtheweakestsusceptibilitywiththeradicalgrowthinhibitionrateof74.10%and40.75%,respectively.Comparedwiththerateofradicalgrowthinhibitionandgermgrowthforthesamevariety,theformeronewashigherthanthatofthelatter.Keywords:crownrot;Fusariumpseudgraminearum;Fusariumgraminearum;wheatvarieties;resistanceidentification;crudetoxin;54